Astrowate (Asteraceae): pseudokwiaty, paradoks, pyłek i pszczoły

W artykule Rodziny botaniczne a specjalizacja pokarmowa u pszczół przybliżam zarówno podstawowe pojęcia systematyki roślin (np. czym jest „rodzina botaniczna”), jak i znaczenie przynależności roślin do tych grup w kontekście odwiedzania ich przez różne gatunki pszczół – od generalistów zbierających pyłek z wielu rodzin botanicznych, po specjalistów silnie związanych z jedną rodziną lub rodzajem. Zachęcam więc, by przed lekturą kolejnych tekstów o konkretnych rodzinach zapoznać się z tym artykułem, dzięki temu łatwiej zrozumiesz, dlaczego różne grupy roślin przyciągają różne zapylacze.

Astrowate (Asteraceae), dawniej złożone (Compositae), rozpoczynają cykl opowieści o rodzinach botanicznych. Są jedną z najbardziej rozpoznawalnych rodzin botanicznych. Najliczniej reprezentowaną przez formy zielne, ale także, chociaż nie w Polsce, przez drzewa i krzewy. Wpływ na rozpoznawalność ma z pewnością bogactwo gatunków, które ją tworzą. Jest bowiem jedną z najliczniejszych rodzin roślin okrytonasiennych – około 25 000 gatunków (około 10 % wszystkich roślin kwitnących) zgrupowanych w ponad 1600 rodzajach. Różnice w podawanych liczbach wynikają z ciągłych zmian taksonomicznych, wciąż odkrywane są także nowe gatunki – zwłaszcza w Ameryce Południowej. Szacowana liczba zależy też od podejścia do ujęć systematycznych.

• 

• 

• 

• 

• 

• 

• 

• 

• 

• 

• 

• 

Astrowate są rozmieszczone na całym świecie, znajdziemy je na niemal okołobiegunowych szerokościach geograficznych, a także w tropikach. Występują w bardzo szerokim zakresie siedlisk, od skrajnie suchych pustyń po bagna oraz od lasów deszczowych nizinnych po tundrę.

W Polsce podaje się, że występujących w naturze jest około 300 gatunków roślin z tej rodziny. Ale prócz tego wiele gatunków jest uprawianych i tutaj chyba tkwi użyteczność tej rodziny – w sprawianiu nam przyjemności bogactwem gatunków zapraszanych do naszych ogrodów.

Charakterystyczne dla astrowatych…

Budowa kwiatostanów w tej rodzinie jest bardzo charakterystyczna, kwiaty są na ogół drobne, zebrane w strukturę nazywaną – koszyczkiem. To właśnie w tej cesze upatruje się głównie niesamowitego sukcesu ewolucyjnego tej rodziny. Jest to struktura złożona, a tak gęsto osadzone niewielkie kwiaty sprawiają złudne wrażenie, że mamy do czynienia z jednym kwiatem. Jest to tak zwany pseudokwiat, który funkcjonalnie i wizualnie działa jak jeden kwiat. Tymczasem kwiatów w główce kwiatostanowej w zależności od gatunku rośliny mogą być nawet setki. Koszyczki wykazują imponującą różnorodność form i rozmiarów – kocanki piaskowe wykształcają koszyczek o średnicy mniejszej niż centymetr, a w przypadku słoneczników zwyczajnych jest to kilkadziesiąt centymetrów.

• 

• 

• 

U astrowatych mogą być obecne dwa typy kwiatów: języczkowe i rurkowate. Bywa, że kwiatostan jest zbudowany wyłącznie z kwiatów języczkowych (np. cykoria podróżnik, mniszek lekarski), rurkowatych (popłoch pospolity, oset kędzierzawy) lub jednych i drugich (np. rumian żółty, stokrotka pospolita).

W przypadku słonecznika zwyczajnego (Helianthus annuus) podaje się, że główka kwiatostanowa może pomieścić nawet ponad tysiąc kwiatów rurkowatych (mają funkcjonalny słupek, produkują pyłek i nektar, są obupłciowe). W przypadku tego gatunku – kwiatów języczkowych pełniących rolę powabni jest kilkanaście do trzydziestu. Brzeżne kwiaty języczkowe są sterylne (pozbawione funkcjonalnych organów rozrodczych, nie produkują pyłku i nektaru), umieszczone na obwodzie stanowią krzykliwą informację dla zapylaczy o oferowanym pokarmie.

• 

• 

• 

Astrowate i wtórna prezentacja pyłku (secondary pollen presentation)

Chociaż wydaje się, że dzięki otwartej budowie kwiatu czy kwiatostanu astrowatych nie tylko zbiór nektaru jest dość prosty, ale także pyłku. To jednak rośliny nie mają ochoty na „tracenie” pyłku. To bardzo cenny zasób kwiatowy, bogaty w różnorodne związki odżywcze. Jednak przede wszystkim materiał genetyczny i ważny element w kontekście rozmnażania rośliny. Dlatego złożone udostępniają go na swoich zasadach.

• 

• 

• 

• 

U astrowatych częstym zjawiskiem jest proces – wtórnej prezentacji pyłku. W tym wypadku pyłek nie jest udostępniany przez pylniki bezpośrednio na ciało owada (pierwotna prezentacja pyłku, np. róże czy maki), lecz zostaje przeniesiony na inną strukturę kwiatu, która następnie go eksponuje (np. znamię, szyjkę słupka, włoski). Rodzina astrowatych nie jest tutaj wyjątkowa tę metodę stosuje ponad 20 rodzin okrytonasiennych (≥29 rodzin).

Jak to wygląda u astrowatych? Pręciki w kwiatach rurkowatych są zrośnięte w rurkę. Produkują one pyłek, który następnie osypuje się do wnętrza. Następnie rosnący w rurce słupek wynosi go na powierzchnię kwiatu stopniowo go uwalniając do zbioru dla zapylaczy. A więc cały zasób pyłkowy nie jest udostępniany na raz, ale na przestrzeni pewnego czasu. Roślina jest protoandryczna (przedprątna), a więc po tym jak cały pyłek zostanie wyprodukowany i zaprezentowany, dopiero wtedy słupek staje się receptywny (gotowy na przyjęcie pyłku) rozwijając swe znamiona gotowe na przyjęcie pyłku z innej rośliny. W tym celu potrzebuje wektorów zapylenia, czyli w tym wypadku owadów. Dodatkowo w koszyczku poszczególne kwiaty też rozwijają się w różnym czasie, a więc i ten sposób zakwitania zapewnia pewną korzystną stopniowość.

Kwiaty w kwiatostanach typu koszyczek rozwijają się od wnętrza, a więc te w środku najmłodsze, te na obrzeżach są najstarsze.

„paradoks astrowatych”, pszczeli taniec brzucha i wałczatka rekordzistka

Rośliny z tej rodziny botanicznej odwiedzają przedstawiciele wszystkich pszczelich rodzin występujących w Polsce: miesierkowate (Megachilidae), spójnicowate (Melittidae), lepiarkowate (Colletidae), pszczołowate (Apidae), smuklikowate (Halictidae), pszczolinkowate (Andrenidae). Popularność astrowatych wynika w dużej mierze z ich budowy, która zachęca pszczoły do odwiedzin. Duże skupiska kwiatów na jednej platformie oraz wygodne miejsca do lądowania ułatwiają korzystanie z roślin. Istotna jest również dostępność nektaru, który jest stosunkowo łatwy do pobrania, a także skuteczność roślin w przyciąganiu owadów dzięki intensywnym barwom, atrakcyjnym zapachom i wyraźnym sygnałom informującym: tutaj znajdziesz pokarm. Wszystkie te cechy sprawiają, że poszczególne gatunki astrowatych są licznie odwiedzane przez pszczoły.

Zaś rodzaje chaber (Centaurea) i mniszek (Taraxacum) należą do jednych z najczęściej odwiedzanych roślin przez dzikie pszczoły w Europie.

Jednak rośliny choć pragną być wizytowane przez zapylaczy, muszą sprawić, aby straty pyłku były jak najmniejsze. Roślina, aby zapewnić sobie sukces reprodukcyjny, staje przed dylematem. Jak zachęcić zapylaczy do odwiedzin, a jednocześnie ograniczyć straty pyłku, który jest konsumowany przez pszczoły i inne owady zapylające lub transportowany do gniazda, gdzie służy wykarmieniu potomstwa. Dlatego rośliny chroniąc ten cenny zasób wykształciły różne strategie i mechanizmy chroniące przed nadmiernym zbiorem pyłku. Jednym z nich jest wspomniana już wtórna prezentacja pyłku, która polega na jego stopniowym uwalnianiu. Rzadko postrzegamy rośliny jako broniące się przed zapylaczami, tymczasem rośliny naprawdę są niesamowicie „pomysłowe” w chronieniu swoich zasobów przed „groźnymi” roślinożercami, jakimi są pszczoły 😉

Między generalistami a pyłkiem astrowatych nie ma „chemii”

Pyłek astrowatych poddano badaniom, by sprawdzić, w jaki sposób roślina chroni pyłek i dlaczego jest on chętnie zbierany przez pszczelich specjalistów, a dla gneralistów bywa on jedynie dodatkiem do pyłkowej diety. W badaniach na ten temat pada sformułowanie „asteraceae paradox”. Pszczoły zbierające pyłek z kwitnących gatunków roślin należących do różnych rodzin botanicznych, mimo częstych wizyt na astrowatych, nie gromadziły w gniazdach dużych ilości pyłku z tej rodziny. W przeciwieństwie do pszczół wyspecjalizowanych – oligolektycznych, które intensywnie gromadziły pyłek dla potomstwa.

• 

• 

Badano kilka hipotez, które miały wyjaśnić to zjawisko. Jedna była związana z morfologią pyłku, którego powierzchnia u astrowatych pokryta jest kolcami. Badanie przeprowadzono na trzmielach ziemnych (Bombus terrestris) – pszczołach generalistycznych, które żerowały na pyłku słonecznika. Wykazano, że obecność kolców znacząco upośledzała rozwój larw, nie szkodziła zaś dorosłym osobnikom. Warto zobaczyć, jak wygląda pyłek mniszka, zachęcam, na stronie można znaleźć niesamowite zdjęcia ziaren pyłku.

Inne zaś badanie, w którym trzmiele karmiono pyłkiem mniszka wykazywały mniejszy sukces reprodukcyjny, miały większy problem z gromadzeniem pyłku i wykazywały fizjologiczne koszty trawienia. Kiedy zaś trzmiele miały możliwość zbierania pyłku też z innych roślin, negatywny efekt pyłku astrowatych był niwelowany.

Ważnym elementem gry astrowatych z generalistami jest również skład chemiczny pyłku. Pyłek roślin z rodziny Asteraceae jest uznawany za pokarm o ograniczonej wartości, charakteryzuje się on niską zawartością niektórych aminokwasów egzogennych, kluczowych dla rozwoju larw pszczół oraz niekorzystnymi proporcjami białek do lipidów. Dodatkowo pyłek astrowatych często zawiera wtórne metabolity roślinne i fenole, które mogą działać antyodżywczo lub toksycznie dla niespecjalistycznych zapylaczy .

• 

• 

• 

„abdominal drumming” i 534 uderzeń na minutę

Co ciekawe specjaliści związani z rodziną astrowatych z większą łatwością zbierają pyłek, a pod względem składu jest on wystarczający do wychowania zdrowego potomstwa. Pszczoły oligolektyczne wykazują szereg adaptacji morfologicznych, behawioralnych, fizjologicznych, aby zbierać i trawić efektywnie pyłek.

W jednym z badań wykazano, że gromadzenie przez specjalistów pyłku o niskiej wartości odżywczej może mieć jeszcze nieoczekiwany skutek. Naukowcy wykazali, że specjalizacja na pyłku Asteraceae chroni pszczoły przed pasożytnictwem. Gatunki wyspecjalizowane na astrowatych były pasożytowane istotnie rzadziej niż pozostałe przez owady z rodzaju Sapyga.

Ciekawym połączeniem adaptacji anatomicznej i behawioralnej u niektórych specjalistów, takich jak murarka kolczasta (Osmia spinosa) i wałczatka dwuguzka (Heriades truncorum) wyspecjalizowanych w pyłku astrowatych, jest obecność szczoteczki na brzuchu (anatomiczna) oraz charakterystyczne ruchy odwłoka (behawioralna), zwane „abdominal drumming”, które ułatwiają skuteczne pozyskiwanie zasobów kwiatowych.

Bębnienie odwłokiem polega na szybkim ruchu grzbietowo-brzusznym odwłoka samicy (467 uderzeń/min), wykorzystywanym do bezpośredniego zbierania i umieszczania pyłku na brzusznej szczotce pyłkowej (scopa) pszczoły.

Cane, J.H., Specialist bees collect Asteraceae pollen by distinctive abdominal drumming (Osmia) or tapping (Melissodes, Svastra)

Jednak absolutną rekordzistką w owym tańcu brzucha z średnio 534 uderzaniami odwłoka na minutę jest wałczatka dwuguzka (Heriades truncorum). Pracę odwłoka uderzającego o eksponowany przez słupek pyłek wspierają odnóża, których praca zagęszcza ładunek pyłku. Tutaj szczególnie widoczne staje się, jak ważną strategią rośliny jest wtórna prezentacja pyłku. Która nie pozwala jednemu zapylaczowi, choćby tak skutecznemu w zbiorze, jak wałczatka, wyeksploatować całego pyłku wytworzonego przez kwiatostan.

• 

• 

• 

• 

• 

Rodzaje roślin z rodziny astrowatych szczególnie atrakcyjne dla pszczół:

aster (Aster), brodawnik (Leontodon), chaber (Centaurea), chondrilla (Chondrilla), cykoria (Cichorium), dziewięćsił (Carlina), goryczel (Picris), jastrun (Leucanthemum), jastrzębiec (Hieracium), kocanki (Helichrysum), kosmaczek (Pilosella), kozibród (Tragopogon), krwawnik (Achillea), lepiężnik (Petasites), łopian (Arctium), maruna (Tripleuropsermum), mniszek (Taraxacum), mlecz (Sonchus), modrzyk (Cicerbita),
nawłoć (Solidago), oman (Inula), oset (Carduus), ostrożeń (Cirsium), pępawa (Crepis), podbiał (Tussilago), popłoch (Onopordum), prosienicznik (Hypochaeris), rumian (Anthemis), rumianek (Matricaria), sadziec (Eupatorium), starzec (Senecio), stokrotka (Bellis), wrotycz (Tanacetum), złocień (Chrysanthemum)

Gatunki pszczół (oligolektyczne) szczególnie związane z rodziną astrowate:

Rozrożka chabrowa (Tetraloniella dentata), lepiarka wąskopasa (Colletes similis), lepiarka jedwabniczka (Colletes daviesanus), lepiarka kocankowa (Colletes fodiens), zbierka pospolita (Panurgus calcaratus), pszczolinka brunatno-płowa (Andrena humilis), pszczolinka mniszkowo-jastrzębcowa (Andrena fulvago), Obrostka letnia (Dasypoda hirtipes), kamieniarka kuprówka (Lithurgus cornutus), pseudomakatka czarnogrzbieta (Pseudoanthidium nanum), murarka ostrożeniówka (Osmia leaiana), wałczatka wieloguzka (Heriades crenulatus), wałczatka dwuguzka (Heriades truncorum), murarka kolczasta (Osmia spinulosa), murarka ostówka (Osmia niveata), obrostka zielonooka (Dasypoda morawitzi)

Niesione wiatrem czasem na zwierzęcej sierści

Część roślin tej rodziny związała rozprzestrzenianie swoich nasion z mocą wiatru, gdyż wiele gatunków wyposaża swoje nasiona w aparat lotny – pappus (np. mniszek lekarski, podbiał pospolity, ostrożeń warzywny). Gdy tak się dzieje dochodzi do wiatrosiewności czyli anemochorii.

• 

• 

• 

• 

Jednak łopian mimo, że wytwarza puch kielichowy to korzysta również ze zwierzęcosiewności i bywają pasażerami na gapę. Niektóre nasiona bowiem są zabierane w podróż ku lepszej przyszłości, dzięki haczykom znajdującym się na okrywie koszyczka (np. łopian – okrywa z haczykowatymi wyrostkami). Przyczepiają się do futer i sierści zwierząt – tym samym zachodzi zwierzęcosiewność – zoochoria. Sami nieraz bierzemy udział w rozprzestrzenianiu nasion, gdy spacerując po łąkach, lasach przenosimy je na naszych spodniach, swetrach, kurtkach, butach, skarpetkach i porzucamy je nieświadomie to tu to tam.

• 

• 

• 

Astrowate dla człowieka i nie tylko…

Znaczenie użytkowe dla człowieka to głównie trzy przestrzenie: rośliny ozdobne (np. kosmosy, dzielżany chryzantemy, chabry i wiele innych), rośliny lecznicze (np. arnika), rośliny uprawne (np. słonecznik, karczoch, stewia, sałata) . Jedną z ważniejszych roślin, w tym aspekcie, z tej rodziny jest słonecznik zwyczajny (Helianthus annuus), inną rośliną, ale o zdecydowanie mniejszej popularności jest karczoch. Jednak, jeżeli spojrzeć na użyteczność tych roślin przez pryzmat ilości gatunków, które goszczą na naszych rabatach i pieszczą nasze zmysły feerią barw – jeżówki, krwawniki, dalie, języczki – to okazuje się, że ich wartość dla naszego psychicznego dobrostanu jest nie do przecenienia. Z pewnością można tu podkreślić ich rolę terapeutyczną 😉

• 

• 

• 

Gatunki roślin z tej rodziny są też źródłem pyłku i nektaru dla pszczół miodnych. A produkcja miodu w naszym kraju stanowi ważną gałąź rolnictwa. No i z pewnością nie można zapomnieć o jesiennej herbacie z miodem, czy świątecznym pierniku z tym jakże ważnym składnikiem. A więc użyteczność astrowatych jest większa niż by się nam wydawało 😉

Beneficjentem zacnej rodziny astrowatych są prócz pszczół także ptaki (szczygły, dzwońce, wróble, mazurki i in.), które żywią się nasionami. Dlatego warto rozważyć nieścinanie przekwitniętych kwiatostanów. Będą podkarmiać ptasią czeredę, a część roślin wygląda pięknie również po przekwitnięciu.

Astrowate – to czasem problem. O inwazyjności

Głównie ta ciemna strona astrowatych jest związana z działalnością człowieka, który pomaga w niekontrolowanym rozprzestrzenianiu gatunków. Gdy orientujemy się, co się wydarzyło okazuje się, że sytuacja zaszła już daleko. Mowa oczywiście o inwazyjności. Astrowate niestety wyróżniają się w aspekcie inwazyjności. Patrząc na to z perspektywy rośliny można to uznać za sukces. Jednak dla ludzi generuje to wysoki koszt ekonomiczny. Astrowate zajmują drugie miejsce na liście roślin „100 najgroźniejszych inwazyjnych gatunków obcych świata” (Global Invasive Species Database, 2022). U nas bardzo poważny problem w tym kontekście stanowią nawłocie: kanadyjska i olbrzymia. Koszt dla bioróżnorodności związany z obecnością tych dwóch gatunków jest z roku na rok coraz wyższy.

Szacowane koszty ekonomiczne i środowiskowe generowane przez inwazyjne Asteraceae są już obecnie niezwykle wysokie, jednak wydają się one wciąż znacznie niedoszacowane, podobnie jak koszty związane z inwazyjnymi roślinami w ogólności.

Palazzesi et al., Asteraceae as a model system for evolutionary studies

• 

• 

• 

• 

• 

Literatura:

Cane, J. H. (2017). Specialist bees collect Asteraceae pollen by distinctive abdominal drumming (Osmia) or tapping (Melissodes, Svastra). Arthropod-Plant Interactions, 11, 257–261. https://doi.org/10.1007/s11829-016-9482-4

El Ottra, J. H. L., Toni, J. F. G., Thaowetsuwan, P., Dos Santos, P., Jeiter, J., Ronse De Craene, L., Bull-Hereñu, K., & Claßen-Bockhoff, R. (2024). Pollen transfer within flowers: How pollen is secondarily presented. International Journal of Plant Sciences, 185, 15–31. https://doi.org/10.1086/727514

Knoerr, S. A., Rivest, S., Hotchkiss, M. Z., & Forrest, J. R. K. (2024). Impacts of Asteraceae pollen spines on bumble bee survival and larval growth. Arthropod-Plant Interactions, 18(3), 417–424. https://doi.org/10.1007/s11829-024-10058-5

Konzmann, S., Kluth, M., Karadana, D., & Lunau, K. (2020). Pollinator effectiveness of a specialist bee exploiting a generalist plant—tracking pollen transfer by Heriades truncorum with quantum dots. Apidologie, 51, 201–211. https://doi.org/10.1007/s13592-019-00700-0

Palazzesi, L., Pellicer, J., Barreda, V. D., Loeuille, B., Mandel, J. R., Pokorny, L., Siniscalchi, C. M., Tellería, M. C., Leitch, I. J., & Hidalgo, O. (2022). Asteraceae as a model system for evolutionary studies: From fossils to genomes. Botanical Journal of the Linnean Society, 200(2), 143–164. https://doi.org/10.1093/botlinnean/boac032

Spear, D. M., Silverman, S., & Forrest, J. R. K. (2016). Asteraceae pollen provisions protect Osmia mason bees (Hymenoptera: Megachilidae) from brood parasitism. The American Naturalist, 187(6), 797–803. https://doi.org/10.1086/686241

Vanderplanck, M., Gilles, H., Nonclercq, D., Duez, P., & Gerbaux, P. (2020). Asteraceae paradox: Chemical and mechanical protection of Taraxacum pollen. Insects, 11(5), 304. https://doi.org/10.3390/insects11050304