Rodziny botaniczne a specjalizacja pokarmowa u pszczół – czyli o wybrednych i niewybrednych zapylaczach

Rodziny botaniczne

Chciałabym rozpocząć cykl, w którym będę przyglądać się poszczególnym rodzinom botanicznym, przede wszystkim przez pryzmat ich relacji z pszczołami. Kwiaty i zapylacze tworzą bowiem historie pełne zaskakujących powiązań, zależności i finezyjnych dopasowań. Od milionów lat balansują w subtelnym tańcu zwanym koewolucją. A że przyroda rzadko trzyma się sztywnych ram, od czasu do czasu pozwolę sobie zboczyć z głównego wątku i zajrzeć tam, gdzie coś szczególnie przykuje moją uwagę.

Zanim jednak damy się poprowadzić tej opowieści, warto na chwilę się zatrzymać i zadać sobie podstawowe pytanie…

…czym właściwie jest „rodzina botaniczna”?

To jedna z najbardziej podstawowych jednostek systematyki roślin, czyli nauki zajmującej się klasyfikacją. Grupuje jednostki niższego rzędu takie jak „rodzaje” i „gatunki” odpowiednio je porządkując biorąc pod uwagę na przykład ich pokrewieństwo ewolucyjne, wspólne cechy budowy czy rozwoju.

W klasycznym ujęciu cechy, które brano pod uwagę były to przede wszystkim cechy morfologiczne, takie jak:

• liczba i ułożenie: działek kielicha, płatków korony, pręcików, słupków;
• typ zalążni: górna lub dolna;
• symetria kwiatu: promienista lub grzbiecista.

Inne kryteria, które brano pod uwagę dotyczyły anatomii – np. budowa tkanek; rozwoju – np. zarodka, bielma; chemotaksonomii: obecność charakterystycznych metabolitów wtórnych, np.: alkaloidów, glikozydów, itp.

Obecnie najważniejszym kryterium, na podstawie którego decyduje się o przynależności do rodziny jest kryterium molekularne opierające się na badaniach filogenetycznych (dział biologii zajmujący się ustalaniem pokrewieństwa organizmów). Na ich podstawie ustala się, czy dana grupa jest monofiletyczna, czyli pochodzi od wspólnego przodka. I w związku z tym, czy powinna pozostać jedną rodziną, czy może powinna ulec podziałowi lub połączyć się z inną.

A więc stałość „szerokości, pojemności” rodziny jest pewną „hipotezą” jedynie, a nie prawdą absolutną. Podobnie przynależność gatunków do rodzajów, a rodzajów do rodzin może się zmieniać w zależności od aktualnych badań.

• 

• 

• 

• 

• 

• 

• 

• 

Specjalizacja pokarmowa pszczół – dlaczego pszczołom nie jest wszystko jedno

Pszczoły ze względu na zakres odwiedzanych roślin kwiatowych w celu zbioru pokarmu dzieli się na gatunki mniej wyspecjalizowane – generalistów (polilektyczne) oraz gatunki bardziej wyspecjalizowane – specjalistów (oligolektyczne i monolektyczne).

Specjalizacja pokarmowa u pszczół dotyczy przede wszystkim pokarmu pyłkowego, który stanowi kluczowy składnik pożywienia zwłaszcza dla potomstwa – larw, dostarczając im białko i inne niezbędne składniki odżywcze. Nektar jest zazwyczaj zasobem bardziej uniwersalnym niż pyłek. Pszczoły często pobierają nektar z roślin, z których nie zbierają pyłku. Chociaż badania wskazują, że również nektar, w różnym stopniu, w zależności od gatunku rośliny, zawiera metabolity wtórne. A ich obecność również, tak jak w przypadku pyłku, może być adaptacją napędzającą koewolucję roślin i zapylaczy. Jednak to pyłek w większym stopniu ze względu na swą specyfikę może zawężać niszę troficzną w kontekście występowania konkretnych gatunków pszczół.

Pszczele menu – od generalistów do specjalistów

Wyróżnia się trzy podstawowe stopnie specjalizacji pokarmowej u pszczół:

• polilektyzm – zbiór pyłku z wielu, niespokrewnionych rodzin botanicznych;
• oligolektyzm – zbiór pyłku z jednego botanicznej lub kilku blisko spokrewnionych rodzin; część literatury (np. Cane 2020) proponuje węższe podejście – forma specjalizacji pyłkowej polegająca na zbieraniu pyłku z jednego rodzaju lub jednej rodziny botanicznej roślin
• monolektyzm – skrajna forma oligolektyzmu, polegająca na zbiorze pyłku z jednego rodzaju (wcześniej definiowany jako zbiór pyłku z jednego gatunku rośliny).

Przykładem pszczół polilektycznych, które czerpią pyłek z roślin należących do różnych rodzin botanicznych, są w większości, choć z pewnymi wyjątkami, pszczoły z rodzaju trzmiel (Bombus spp.). Pszczelą generalistką jest także duża pszczoła o charakterystycznym fioletowym połysku – zadrzechnia fioletowa (Xylocopa violacea).

• 

• 

• 

• 

• 

Oligolektyzm, czyli specjalizacja pokarmowa polegająca na zbieraniu pyłku głównie z roślin należących do jednej rodziny botanicznej (rzadziej z więcej niż jednej). Ten zakres specjalizacji jest zjawiskiem częstym wśród pszczół. Do takich gatunków należy murarka ostrożeniówka (Osmia leaiana), wałczatka dwuguzka (Heriades truncorum) ich specjalizacja dotyczy rodziny astrowatych (Asteraceae).

Dodatkowo można się spotkać również z terminem pszczół wąsko oligolektycznych, które korzystają na przykład z kliku rodzajów roślin. Granica między pszczołami wąsko oligolektycznymi a pszczołami monolektycznymi wydaje się czasami dość płynna. A zasadność wyodrębniania pszczół monolektycznych jest dyskutowana.

• 

• 

• 

• 

• 

Skrajna specjalizacja jest zjawiskiem powszechnym w antagonistycznych interakcjach biotycznych, natomiast w interakcjach mutualistycznych występuje stosunkowo rzadko. W istocie, specjalizacja pszczół na jednym gatunku rośliny kwiatowej (monolectia) jest faktem podawanym w wątpliwość.

González-Varo et al. 2016

Najmniej liczne są gatunki pszczół monolektycznych, które wiążą się pokarmowo z jednym rodzajem roślin. Klastycznie ujęcie włączało do tej kategorii wyłącznie pszczoły zbierające pyłek z jednego gatunku rośliny. Jednak obecnie poszerza się ten zakres do rodzaju roślin. Czasem też monolektyzm podaje się jako podkategorię w ramach oligolektyzmu.

• 

• 

• 

• 

• 

Jest to strategia dość ryzykowna, jednak spotykana w świecie pszczół. Przykładem takiego gatunku oligolektycznego jest pojawiająca się wczesną wiosną pszczolinka napiaskowa (Andrena vaga). Odwiedza rośliny z rodzaju wierzba (Salix spp.), a więc jej specjalizacja jest dość wąska i ogranicza się do rodzaju. Skrócinki (Macropis spp.) to inne pszczoły o bardzo wąskiej specjalizacji – dotyczącej roślin z rodzaju tojeść (Lysimachia spp.). Co ciekawe tojeść produkuje wyłącznie pyłek (a także olejki roślinne), dlatego po nektar skrócinki są zmuszone latać na inne rośliny.

• 

• 

• 

Przypadek pszczolinki świerzbnicówki (Andrena hattorfiana)

Bywa, że wprowadza się dodatkowe kategorie pszczół, np. ekologicznie monolektycznych, czyli takich, które mając dostęp do „ulubionego” gatunku rośliny będą korzystały wyłącznie z niego. Mimo obecności roślin, z których też mogłyby być dla nich źródłem pokarmu. Czasem też można spotkać termin pszczół lokalnie monolektycznych, gdy na danym terenie nie występują inne rośliny żywicielskie. Funkcjonalnie monolektycznych – pszczoła funkcjonalnie zależy od jednego gatunku (lub rodzaju) rośliny, bo tylko jego pyłek umożliwia prawidłowy rozwój larw. Kluczowa jest biologiczna konieczność, a nie dostępność.

Dobrą ilustracją tej sytuacji jest pszczolinka świerzbnicówka, która przy wystarczającej ilości pyłku świerzbnicy polnej (Knautia arvensis) będzie wyłącznie zaopatrywać gniazdo tym rodzajem pyłku. W razie niedoboru może wyjątkowo korzystać z pyłku driakwi. Pszczolinkę świerzbnicówkę bywa, że uznaje się za lokalnie monolektyczną.

• 

• 

• 

Co do absolutnej wierności pszczolinki świerzbnicówki rodzajowi świerzbnica (Knautia spp.) i driakiew (Scabiosa spp.) już wcześniej miałam pewne podejrzenia. Miniony rok okazał się przełomowy w zdobyciu materiałów dowodowych. Gdyż udało się zaobserwować gatunek tej pszczoły pobierającej pyłek z goździka kropkowanego (Dianthus deltoides). Pierwsze co zwróciło uwagę, to nietypowy kolor pyłku na szczoteczkach. Gdyż ten pobierany ze świerzbnicy jest w kolorze różowym. Ten zdobyty na goździku był w kolorze fioletowym. Kolor pylników goździka potwierdzał słuszność tej obserwacji. Ta „niewierność” wydawała się wymuszona i związana ze małą ilością kwitnącej w tym miejscu świerzbnicy. Była to dla mnie wyjątkowa obserwacja – cieszę się, że mogłam ją dzielić z Alicją i Kasią.

A więc i w wypadku innych gatunków pszczół bywa tak, że nie ma dowodu, że fizjologicznie lub behawioralnie nie potrafią korzystać z pyłku innych roślin. Dlatego często unika się nazywania pszczół monolektycznymi używając kategorii wąsko oligolektycznych – jako bezpieczniejszej.

Przypadek Flavipanurgus venustus – monolektyczność udowodniona?

Mamy jednak argumenty przemawiające za tym, że prawdziwy monolektyzm istnieje. Argumentów dostarczyli autorzy badania bazując na obserwacji 18 niezależnych stanowisk. Obserwacja trwałą 3 lata. Starali się potwierdzić, że tak ścisła zależność pszczoły od jednego gatunku rośliny jest faktem. Ta pszczoła z rodziny pszczolinkowatych (Andrenidae) zasiedla półwysep Iberyjski. Mimo dostępności różnych gatunków roślin blisko spokrewnionych, których kwiaty były morfologicznie podobne, pszczoła zawsze wybierała czystek szary (Cistus crispus). Fenologia pojawu pszczoły była ściśle związana z zakwitaniem czystka. Zaś liczebność populacji pszczół tego gatunku wiązała się z lokalnym zagęszczeniem rośliny. Badanie potwierdziło czasowo-przestrzenną synchronizację.

Co ciekawe jest to miłość platoniczna. Ponieważ roślina w artykule została nazwana supergeneralistą, której udowodniono romans aż z 85 gatunkami owadów, którzy ją odwiedzali.

Koewolucja – niekończący się romans między roślinami a zapylaczami

Kategorie systematyczne, takie jak rodzina botaniczna czy rodzaj, są istotne w kontekście ekologii pszczół. Gdyż rośliny spokrewnione filogenetycznie często produkują pyłek o zbliżonej morfologii, m.in. pod względem rozmiaru ziaren, ornamentacji powierzchni (np. obecności kolców), budowy ścian. Rośliny wykazują też często podobną budowę kwiatów oraz mogą mieć zbliżony skład chemiczny pyłku.

• 

• 

Pszczoły-specjaliści należące do określonych rodzajów lub gatunków są przystosowane do efektywnego zbierania pyłku z poszczególnych kwiatów (rodzin, rodzajów, gatunków) dzięki wyspecjalizowanym strukturom anatomicznym, takim jak szczoteczki czy koszyczki pyłkowe. Wykazują one również przystosowania fizjologiczne umożliwiające trawienie i przyswajanie określonych składników pyłku, w tym związków wtórnych, takich jak specyficzne alkaloidy, które mogą zniechęcać lub ograniczać zbiór pyłku w przypadku gatunków niewyspecjalizowanych, ponieważ ich larwy nie są w stanie skutecznie ich metabolizować.

Przystosowania te stanowią efekt długotrwałej koewolucji roślin i zapylaczy. Warunkują zarówno zakres specjalizacji pokarmowej pszczół, jak i skuteczność zapylania określonych grup roślin.

Zyski i koszty bycia pszczelim specjalistą

Z pewnością do zalet specjalizacji można zaliczyć wysoką efektywność zbioru pyłku, wynikającą z różnorodnych przystosowań anatomicznych pszczół. Istotna jest także kompatybilność z morfologią kwiatu – często opisywana jako efekt „klucza i zamka” – dzięki której zapylacz i roślina są do siebie idealnie dopasowani. Specjalizacja pszczoły zapewnia jej również dostęp do pokarmu o odpowiedniej jakości, niezbędnego dla prawidłowego rozwoju larw.

• 

• 

• 

Mniej chętnych do eksplorowania pokarmowego danego gatunku rośliny, bardziej wąska grupa zapylaczy – to zwykle mniejsza konkurencja o pokarm. Chociaż nie zawsze jest to wyznacznik i pewnik. Teorię o korzyściach płynących z bycia dedykowanym zapylaczem potwierdza przykład trzmiela tojadowego (Bombus gerstaeckeri) bardzo ściśle związanego z rodzajem tojad (Aconitum). Jego przystosowanie anatomiczne czy fizjologiczne, czynią go ważnym zapylaczem tej rośliny. Pszczół zdolnych do metabolizowania składników pyłku tojadu nie jest wiele, więc trzmiele mają w tym wypadku pewnego rodzaju wyłączność na pyłek.

Jednak bycie specjalistą nie zapewnia zawsze wyłączności. Pseudomurarka nakamionka (Hoplitis anthocopoides) i pseudomurarka żmijowcowa (Hoplitis adunca) są silnie związane z rodzajem żmijowiec (Echium spp.). Bez jego obecności pseudomurarki te nie występują. Jednak roślina nie jest związana wyłącznie z tymi pszczołami i otwarta jest też na wizyty generalistów, takich jak wiele gatunków trzmieli czy pszczoły miodnej (Apis mellifera).

• 

• 

• 

Taka silna zależność pszczoły od konkretnego rodziny, rodzaju czy nawet gatunku rośliny ma też swoje koszty. Należą do nich wrażliwość na zmiany siedliska i klimatu. Też wysokie ryzyko zanikania przy braku roślin pokarmowych.

Co zyskuje roślina mając wyspecjalizowanych zapylaczy?

Skuteczniejszy transfer pyłku, mniej strat pyłku, gdy pszczoła jest związana tylko z określonymi roślinami i je częściej odwiedza. Ograniczenie możliwości transferu pyłku z innych gatunków roślin kwiatowych. Roślina też ponosi pewne „ryzyko” koewoluując z wąską grupą zapylaczy. Jednak jest to bardziej newralgiczna sytuacja w kontekście pszczół niż rośliny. Rośliny te oferując często również pokarm nektarowy zapewniają sobie gości kwiatowych – czyli takich odwiedzających, którzy nie zbierając pyłku, a korzystając wyłącznie z nektaru – często są „przypadkowymi” pyłkowymi kurierami, przenosząc go na swoim ciele.

Zyski i koszty bycia pszczelim generalistą

Zalety bycia wszędobylską pszczołą to przede wszystkim elastyczność pokarmowa, utrata jednego źródła pokarmu może być szybko zrekompensowana. dlatego łatwiej o przetrwanie w krajobrazie rolniczym czy miejskim, możliwość szybszej „reakcji” na zmiany środowiskowe.

• 

• 

Do kosztów należy większa konkurencja z innymi zapylaczami, którzy równie chętnie przylatują po pokarm, zachęceni otwartą budową kwiatu i dostępnością nektaru.

Pyłek jest pokarmem o zmiennej wartości odżywczej, poszczególne rośliny produkują pyłek o różnym składzie. Trzmiele potrafią tak dobierać pyłek w kontekście jego kompozycji, na przykład zawartości lipidów, białek, aminokwasów, aby zapewniał odpowiednią dietę larwom. Jednak bywa, że larwy generalistów w mało bioróżnorodnym środowisku ze względu na dostępny jedynie ubogi jakościowo pyłek mogą rozwijać się nieodpowiednio.

Co zyskuje roślina dzięki generalistom?

Większa ilość chętnych zapylaczy do odwiedzin, zapewnia odporność na zanik któregoś z pojedynczych gatunków, daje możliwość zapylenia nawet w niestabilnych warunkach.

Kosztem jest mniej precyzyjne zapylanie, możliwość przenoszenia pyłku innych gatunków roślin, większa utrata cennego zasobu, jakim jest pyłek. Pozbywanie się cennych zasobów takich jak pyłek i nektar bez pewności zapylenia.

Specjaliści vs. generaliści – kto wygrywa w zmieniającym się świecie?

Obecność pszczół wyspecjalizowanych wskazuje na obecność ich roślin pokarmowych, a tym samym może świadczyć o stabilności i ciągłości danego siedliska. Zazwyczaj jest również wyznacznikiem wysokiej bioróżnorodności ekosystemu. Niestety te „wybredne” pszczoły stają się jednymi z pierwszych ofiar intensyfikacji rolnictwa, zaniku siedlisk oraz roślin rodzimych czy nawet zbyt częstego koszenia. Ich występowanie jest szczególnie efemeryczne i wrażliwe w obliczu zmian klimatycznych i przekształceń siedliskowych.

Generaliści stanowią natomiast nieodzowny element krajobrazów silnie przekształconych i dynamicznych w kontekście zachodzących w nich zmian. Stabilizują usługi ekosystemowe, zapewniając ciągłość zapylania, jednak nie są w stanie w pełni zastąpić specjalistów w zapylaniu roślin rzadkich i silnie wyspecjalizowanych.

Generaliści są bardziej elastyczni i szybciej adaptują się do nowych warunków, potrafiąc korzystać także z roślin obcych lub spontanicznie pojawiających się w krajobrazie. Podtrzymują funkcjonowanie ekosystemów tam, gdzie specjaliści zanikli lub zanikają. Dlatego bywa, że z punktu widzenia usług ekosystemowych są oceniani jako istotniejsi od pszczół mocno wyspecjalizowanych.

• 

• 

• 

Niezależnie od tego, jaką wagę przypiszemy specjalistom i generalistom, należy chronić zarówno jednych, jak i drugich. Unikalne sieci powiązań między pszczołami a roślinami kwiatowymi tworzą wyjątkową mozaikę przyrodniczą, w której zerwanie jednej nici może prowadzić do nieoczekiwanych konsekwencji. Dlatego warto doceniać zarówno „wybrednych”, jak i „mniej wybrednych” zapylaczy – są oni nie tylko kluczowi dla funkcjonowania ekosystemów, ale także zachwycający sami w sobie.

Mamy nadzieję, że wiedza o związku roślin kwiatowych z zapylaczami stanie się dla nas inspiracją do tworzenia różnorodnych, pełnych życia przestrzeni, w których wiele gatunków pszczół znajdzie odpowiedni pokarm.

Kasi i Alicji bardzo dziękuję za konsultację merytoryczną i zdjęcia trzmiela tojadowego. Jestem wdzięczna również za inspirację do napisania tego artykułu 🙂

Literatura:

1. Cane, J.H. (2020/2021). A brief review of monolecty in bees and benefits of a broadened definition. Apidologie. https://doi.org/10.1007/s13592-020-00785-y
2. González-Varo, J. P., Ortiz-Sánchez, F. J., & Vilà, M. (2016). Total bee dependence on one flower species despite available congeners of similar floral shape. PLoS ONE, 11(9), e0163122. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0163122
3. Monteiro, B.L., Souza, C.S., Maruyama, P.K., Gutierrez Camargo, M.G., & Morellato, L.P.C. (2025). Applying plant-pollinator network to identify priority species for conservation in a biodiversity hotspot. Biological Conservation, 302, 110979. https://doi.org/10.1016/j.biocon.2025.110979
4. Morrison, B., Newburn, L.R., Fitch, G.F. (2025). Food as Medicine: A Review of Plant Secondary Metabolites from Pollen, Nectar, and Resin with Health Benefits for Bees. Insects, 16(4), 414. https://doi.org/10.3390/insects16040414
5. Stevenson, P.C., Nicolson, S.W., Wright, G.A. (2017). Plant secondary metabolites in nectar: impacts on pollinators and ecological functions. Functional Ecology, 31(1), 65–75. https://doi.org/10.1111/1365-2435.12761
6. Vaudo, A.D. et al. (2015). Bee nutrition and floral resource restoration. Current Opinion in Insect Science. https://doi.org/10.1016/j.cois.2015.05.008
7. Vanderplanck, M., Vereecken, N.J., Grumiau, L., Esposito, F., Lognay, G.C., Wattiez, R. & Michez, D. (2017). The importance of pollen chemistry in evolutionary host shifts of bees. Scientific Reports. https://doi.org/10.1038/srep43058