Bobowate (Fabaceae): azot, siła, łódeczka i pszczoły

W artykule Rodziny botaniczne a specjalizacja pokarmowa u pszczół przybliżam zarówno podstawowe pojęcia systematyki roślin (np. czym jest „rodzina botaniczna”), jak i znaczenie przynależności roślin do tych grup w kontekście odwiedzania ich przez różne gatunki pszczół – od generalistów zbierających pyłek z wielu rodzin botanicznych, po specjalistów silnie związanych z jedną rodziną lub rodzajem. Zachęcam więc, by przed lekturą kolejnych tekstów o konkretnych rodzinach zapoznać się z tym artykułem, dzięki temu łatwiej zrozumiesz, dlaczego różne grupy roślin przyciągają różne zapylacze.

Obfitość w rodzinie

Bobowate (Fabaceae), motylkowe – to kolejna po astrowatych (Asteraceae) rodzina botaniczna, o której chciałam opowiedzieć. Z pewnością jest to bardzo wdzięczny temat zarówno w kontekście bogactwa gatunków – obejmuje około 760 rodzajów i 19 600 gatunków – i różnorodności form życiowych. Spośród roślin kwiatowych to trzecia rodzina co do liczebności gatunków.

Zasięg rozmieszczenia rodziny też jest bardzo szeroki, podobnie zakres siedlisk, gdzie można je spotkać. Dlatego łatwiej powiedzieć, gdzie jej nie spotkamy. Na próżno szukać jej na Antarktydzie, zaś z powodzeniem na pozostałych kontynentach i środowiskach czasem skrajnie różnorodnych „od słodkowodnych jezior Amazonii, poprzez lasy tropikalne i subtropikalne Nowego i Starego Świata, aż po pustynie Azji Środkowej oraz arktyczno-alpejską roślinność strefy umiarkowanej”.

Formy życiowe? Całe bogactwo – od roślin zielnych jednorocznych, bylin po liany czy drzewa, które mogą osiągać nawet blisko 90 m wysokości. Jednak w strefie umiarkowanej rodzina najczęściej jest reprezentowana przez formy zielne. W Polsce znajdziemy także formy drzewiaste, spośród krzewów i półkrzewów, np. żarnowiec miotlasty (Cytisus scoparius), janowiec barwierski (Genista tinctoria), szczodrzeniec ruski (Chamaecytisus ruthenicus), a spośród drzew niezwykle inwazyjną robinię akacjową (Robinia pseudoacacia).

• 

• 

• 

Charakterystyczne dla bobowatych

A skąd taki sukces ekologiczny rodziny bobowatych? Trzeba zajrzeć pod ziemię, bo tam ukryta jest odpowiedź. Ukryta w małych strukturach na korzeniach roślin – brodawki korzeniowe – do których tworzenia zdolne są rośliny z rodziny, choć nie wszystkie gatunki. Brodawki te zawierają bakterie, które wiążą azot atmosferyczny, co sprzyja rozwojowi roślin.

• 

• 

• 

• 

• 

Liście w rodzinie są zwykle złożone, rzadziej pojedyncze. Pierzasto złożone (parzyście – karagana Caragana lub nieparzyście – robinia Robinia), bywają też trójlistkowe (nostrzyk Medicago, koniczyna Trifolium) lub dłoniaste (łubin Lupinus). Krawędzie przeważnie całobrzegie, rzadko ząbkowane. Ciekawe, że liście, a także listki niektórych gatunków zawierają zgrubienia ruchowe, które umożliwiają ruchy nastyczne (fizjologiczne ruchy nieukierunkowane bodźcem). Część gatunków ma przekształcony ostatni listek w wąs czepny (wyka Vicia).

Kwiaty motylkowe

U przedstawicieli podrodziny Faboideae (istnieją jeszcze dwie podrodziny Mimosoideae, Caesalpinioideae – jednak w Polsce w naturze nieobecne) kwiaty są grzbieciste (zygomorficzne) i mają charakterystyczną, wyspecjalizowaną budowę. Górny płatek, zwany żagielkiem, jest zwykle największy i w pąku okrywa pozostałe płatki. Po rozkwitnięciu często odgina się ku tyłowi. Dwa sąsiednie płatki, określane jako skrzydełka, otaczają dwa stulone w niej dolne płatki. Te są zrośnięte na szczycie (pozostając wolne u nasady), tworząc łódkowatą strukturę zwaną łódeczką. W łódeczce kryje się słupek i pręciki – te w liczbie 10, zwykle dziewięć z nich jest zrośniętych i jeden wolny.

Kwiaty zebrane często w grona (glicynia), główki (koniczyna), badachogrono (komonica), rzadziej w kłos czy wiechę. Niegdyś cała rodzina nosiła nazwę nawiązującą do charakterystycznej budowy kwiatów – motylkowate.

• 

• 

• 

• 

• 

• 

• 

• 

• 

• 

• 

Masa czy siła?

Wiele gatunków roślin spośród rodziny bobowatych ma wspomnianą już charakterystyczną budowę kwiatów. Pylniki ukryte są w łódeczce, a ta schowana pośród dwóch płatków zwanych skrzydełkami. Często sądzi się, że w ten sposób roślina selekcjonuje swoich zapylaczy, „wybierając” tylko tych dużych/masywnych. Pojawili się badacze, którzy tę hipotezę postanowili zweryfikować.

Sam ciężar owada okazał się niewystarczający do otwarcia kwiatu. Owad chcący dostać się do pokarmu musi aktywnie używać siły mięśniowej. Co ciekawe, nie jest jednoznaczne, że owad o dużej masie jest silny. Wykazano korelację między wielkością owada a jego siłą operacyjną. Jednak dwa owady o podobnych rozmiarach wcale nie muszą mieć podobnej siły.

• 

• 

Dobrym przykładem jest pszczoła miodna, która chociaż należy do dość dużych i masywnych pszczół jest stosunkowo słaba i często nie jest w stanie podołać otwarciu kwiatu niektórych gatunków z rodziny bobowatych. Badacze sugerują, że pszczoła miodna jest stosunkowo uniwersalnym zapylaczem z dość długim językiem, dość dużą masą. Ale nie potrzebuje dużej specjalizacji, gdyż w jej wypadku ewolucja faworyzowała raczej uniwersalność i elastyczność pokarmową.

Pszczoły miodne też nie wykonują dużo wysiłkowej pracy związanej czynnościami mechanicznymi, jakie muszą wykonywać niektóre pszczoły samotnice. Takimi jak zdobywanie materiałów (cięcie fragmentów roślin i ich transport), kopanie gniazd. Stąd być może również ich mniejsza, konieczna do funkcjonowania, siła. Chociaż pszczoła miodna bywa, że jest za słaba, by otwierać wiele kwiatów z rodziny bobowatych, to pobiera nektar „rabunkowo”, omijając mechanizm kwiatu.

A czy małe pszczoły są bezradne? Okazuje się, że niektóre gatunki pszczół mając odpowiednią siłę potrafią się dostać do pokarmu. I mają swój „pomysł” na jego zdobycie.

Słabość Amerykanów do murarki lucernowej (Megachile rotundata)

Badanie wykazało też, że najwięcej siły wymagały od pszczół gatunki z mechanizmem „wybuchowym”. Tutaj pylniki są nijako napięte i „zatrzaśnięte” – zwolnienie blokady wymagało największego nakładu wysiłku zapylacza. Rośliny, które dysponują takim eksplozywnym mechanizmem jest żarnowiec miotlasty (Cytisus scoparius) i lucerna siewna (Medicago sativa). Polecam samemu przetestować działanie opierając palec na skrzydełkach kwiatu żarnowca. Ręki eksplozja raczej nie powinna uszkodzić.

Ale nie każdy, czyt. nie każda pszczoła ma ochotę stanąć na drodze takiej eksplozji. W Ameryce Północnej lucerna jest bardzo ważną rośliną paszową. Uwolnienie kolumny pręcikowej z łódeczki po uruchomieniu mechanizmu przez pszczołę, powoduje, że uderza ona o żagielek, uwalniając pyłek i oprószając nim zapylacza. A na drodze takiej przemieszczającej się kolumny może stanąć pszczela głowa i właśnie tak często się dzieje. Pszczoła miodna ewidentnie nie lubi takich uderzeń i nauczyła się unikać tego rabując nektar. Pszczołą, której wydaje się nie przeszkadzać takie uderzenie, jest miesierka lucernówka. Dlatego jest ona komercyjnie wykorzystywana do zapylania lucerny. Miesierka ta okazuje się dużo skuteczniejszym zapylaczem niż mniej konfrontacyjna pszczoła miodna.

• 

• 

Przypadek Mucuna holtonii

W innych szerokościach geograficznych, zwłaszcza w tropikach bobowate mogą być lianami czy drzewami. Fauna zapylaczy też jest tam bardziej zróżnicowana, a więc ich droga do serca zapylacza bywa inna niż w relacjach kwiat – pszczoła.

Szczególny sposób na lokalizację pokarmu w tropikalnym lesie znalazły nietoperze z podrodziny Glossophaginae. Ssaki te wykorzystują system echolokacji do orientacji w przestrzeni. Dlatego istnieje przypuszczenie, że rośliny wyewoluowały struktury, które „współpracują” z tą umiejętnością. Najlepiej zostało ta adaptacja kwiatu potwierdzona u pnącza z rodziny bobowatych.

U Mucuna holtonii żagielek kwiatu pełni funkcję akustycznego reflektora. Dzięki swojej wklęsłej budowie odbija ultradźwięki emitowane przez nietoperze, zwiększając wykrywalność kwiatu podczas echolokacji.

Bobowate i pszczoły

Rodzaje roślin rodzimych z rodziny bobowatych szczególnie atrakcyjne dla pszczół:
Przelot (Antyllis), traganek (Astragalus), wyka (Vicia), koniczyna (Trifolium), nostrzyk (Melilotus), groszek (Lathyrus), cieciorka ( Securigera ), komonica (Lotus), lucerna (Medicago), wilżyna (Ononis), szczodrzeniec (Chamaecytisus), żarnowiec (Cytisus), janowiec (Genista).

Rodzaje roślin uprawiane w kraju, ale nie będące rodzime: łubin (Lupinus), sparceta (Onobrychis), groch (Pisum), robinia (Robinia), amorfa (Amorpha), karnga (Caragana), glediczja (Gleditschia), złotokap (Laburnum), seradela (Ornithopus), fasola (Phaseolus), glicynia (Wisteria) i inne.

Gatunki pszczół (oligolektyczne) szczególnie związane z rodziną bobowatych: spójnica lucernowa (Melitta leporina), smółka komonicówka (Trachusa byssina), lepiarka koniczynowa (Colletes marginatus)

• 

• 

• 

Literatura:

Córdoba, S. A., & Cocucci, A. A. (2011). Flower power: Its association with bee power and floral functional morphology in papilionate legumes. Annals of Botany, 108(5), 919–931. https://doi.org/10.1093/aob/mcr196

Schrire, B. D., Lewis, G. P., & Lavin, M. (2005). Biogeography of the Leguminosae. In G. P. Lewis, B. Schrire, B. Mackinder, & M. Lock (Eds.), Legumes of the world. Royal Botanic Gardens, Kew. https://doi.org/10.1016/B0-12-145160-7/00198-8

von Helversen, D., & von Helversen, O. (1999). Acoustic guide in bat-pollinated flower. Nature, 398(6730), 759–760. https://doi.org/10.1038/19648

von Helversen, D., & von Helversen, O. (2003). Object recognition by echolocation: A nectar-feeding bat exploiting the flowers of a rain forest vine. Journal of Comparative Physiology A, 189(4), 327–336. https://doi.org/10.1007/s00359-003-0405-3