O koewolucji jako intymnej relacji roślin i ich zapylaczy

Myśląc – dzicy zapylacze – przed oczami stają nam owady penetrujące, oblatujące, koczujące bądź śpiące na kwiatach. I jest to pierwszorzędne skojarzenie, gdyż związek roślin i ich zapylaczy jest tak silny, że całe ich życie skupione jest wokół tej relacji. Nosi ona nazwę koewolucji. Polega ona na powolnym dopasowaniu się (współzależnej ewolucji) roślin i ich zapylaczy, sięgającej przynajmniej 200 milionów lat wstecz. Budowa anatomiczna struktur biorących udział w zapylaniu poszczególnych zapylaczy odpowiada wprost budowie kwiatów, na których żerują, a działania zwrotne obydwu stron są wycelowane idealnie. Relacja ta jest tak silna, że w niektórych przypadkach tylko jeden gatunek zapylacza jest w stanie zapylić konkretną roślinę. Liczba gatunków roślin i ich zapylaczy, które funkcjonują w tej intymnej relacji, jest ogromna. Niezliczone sposoby wzajemnej adaptacji, często nadal niepoznane bądź nie w pełni zrozumiałe, pozwalają nam tylko „dotknąć” tego fascynującego tematu.

Słów kilka o zapyleniu

Zapylenie polega na przeniesieniu pyłku pomiędzy roślinami tego samego gatunku. Celem jest zapłodnienie komórki jajowej, wynikiem czego jest wydanie nasion przez roślinę. Aby pyłek pokonał fizyczną odległość pomiędzy dwoma kwiatami, potrzebny jest transport. Można wykorzystać wiatr (anemogamia) (fot. 1) lub wodę (hydrogamia), jednak większość roślin zapylana jest przez zwierzęta (zoogamia). Grupą najczęściej zapylającą rośliny są owady (entomogamia). Co głównie decyduje o sposobie zapylania poszczególnych gatunków roślin?

Zapylanie a polityka energetyczna…

…każdy gatunek rośliny, na naszej planecie takową posiada, ponieważ wyprodukowanie pyłku wiąże się z wydatkowaniem dużych ilości energii i utratą cennych surowców. Zapylanie przez wiatr z jednej strony zapewnia darmowy transport pyłku pomiędzy roślinami, ale z drugiej jest bardzo mało precyzyjne. Dlatego rośliny muszą produkować niezliczone ilości pyłku, z których tylko mała ilość osiągnie pożądany cel. Wszystkie osoby cierpiące na katar sienny spowodowany uczuleniem na pyłki roślin, zapylanych właśnie anemogamicznie, doświadczają tego ogromu. Unoszący się w powietrzu pyłek odczuwają na własnej skórze, a raczej w nosie 😉.

Rośliny rosnące pod wodą z ekonomicznego punktu widzenia oczywiście będą korzystać z zapylenia przez wodę, ale także z usług m.in. ryb, równonogów (Isopoda) czy wieloszczetów (Polychaeta).

Wiele roślin, aby zmniejszyć wydatek energetyczny przy produkcji dużych ilości pyłku, postawiło na „przekupstwo”, w celu zwabienia potencjalnych zapylaczy produkując nektar (wodny roztwór cukrów). Produkcja tej słodkiej nagrody oczywiście też pochłania zasoby energetyczne rośliny, ale za to transport pyłku jest dużo skuteczniejszy, precyzyjny, a w ostatecznej kalkulacji bardziej opłacalny. Zapylaczy dających się zwabić na słodką nagrodę jest ogromna ilość. Największą część stanowią owady, jak m.in. motyle (Lepidoptera) (fot. 2), chrząszcze (Coleoptera), błonkoskrzydłe (Hymenoptera), muchówki (Diptera), prostoskrzydłe (Orthoptera), ale także np. karaczany (Blattodea), chruściki (Trichoptera), skorki (Dermaptera) i wiele innych. Oprócz owadów usługi kurierskie świadczy ogromna rzesza ptaków, ssaków oraz gadów, np. jaszczurek.

Rośliny to wybitni stratedzy, niektórym udało się wydatki energetyczne ograniczyć maksymalnie. Mowa tu o storczykowatych (Orchidaceae), które wypracowały najcelniejszy sposób zapylania, stosując różnego rodzaju „triki”.

Storczyki i ich drobne oszustwa

Storczyki przez miliony lat ewolucji wypracowały prawie do perfekcji akt zapylenia. Masy ziarenek pyłku zostają sklejone przy pomocy kitu pyłkowego, tworząc pyłkowiny – pollinia. Przyklejają się one do zwabionego zapylacza i wraz z nim podróżują na inne kwiaty, które tych odwiedzin wyczekują (fot. 3).

Fascynujące są poszczególne strategie, jakimi storczyki zwabiają potencjalnych zapylaczy. Jest ich wiele, więc skupimy się głównie na tych spotykanych w naszym kraju. Nieliczne gatunki storczyków produkują prócz pyłku, także nektar oraz wabią zapylaczy bardzo intensywnym zapachem. Większość gatunków jednak w celu ograniczenia wydatków energetycznych stosuje triki. Jedno z ciekawszych oszustw polega na upodobnieniu się kwiatu do samicy owada i w ten sposób zwabieniu samca, który w czasie próby kopulacji z wyimaginowaną samicą zostaje obarczony pyłkowinami. Ponadto rośliny wydzielają związki wonne o charakterze hormonów, które wzmagają przekonanie nieszczęsnego samca o autentyczności partnerki.

Zapylacze uwiedzione

Zapylanie takie, w drodze pseudokopulacji, jest charakterystyczne dla dwulistników (Ophrys sp.). W Polsce na bardzo nielicznych stanowiskach występują dwa gatunki. Dwulistnik pszczeli (Ophrys apifera) (fot. 4), który kształtem oraz kolorem upodabnia się do samicy pszczoły i wabi głównie samce kornutek (Eucera sp.) (fot. 5) oraz rozróżek (Tetralonia sp.).

Drugi gatunek, czyli dwulistnik muszy (O. insectifera) (fot. 6), wyglądem zaś przypomina samice grzebaczowatych (Crabronidea) i wabi głównie samce niestylaka wąsala (Argogorytes mystaceus) oraz (Argogorytes forgei).

Obydwa gatunki storczyków w razie potrzeby są także samozapylające się (autogamiczne). Innym rodzajem oszustwa stosowanego przez storczyki i często spotykanym jest upodobnianie się do roślin miododajnych, przyjmując ich kształt oraz barwę. Dodatkowo wydzielaniem intensywnego zapachu wabią dość skutecznie owady. W Polsce strategii tej wierne są m.in. storczyk samczy (Anacanptis morio), storczyk męski (Orchis mascula), niektóre stoplamki (Dactylorhiza sp.) oraz buławniki (Cephalanthera sp.). Wszystkie rośliny kwitną wczesną wiosną, co daje im możliwość „nabrania” młodych, niedoświadczonych samic (matek) trzmieli (Bombus), które zapylają storczyki bez osiągnięcia w zamian żadnej nagrody.

Roślina – narkotykowy diler

Ciekawą strategię przyjęły gatunki kruszczyków (Epipactis sp.). Ofiarowują one swoim zapylaczom (niektóre gatunki pszczół w tym trzmiele, osowate) nektar, w którego skład wchodzą związki narkotyczne. Powodują one otępienie i spowolnienie reakcji owadów, a tym samym gwarantują dłuższą ich wizytę, co zwiększa znacznie szanse na zapylenie.

Warty przybliżenia jest również mechanizm stosowany przez storczyki Nowego Świata (Catasetum sp., Gongora sp., Stanhopea sp., Vanilla sp.), które w celu zwabienia zapylaczy wytwarzają łatwą do pobrania substancję zapachową. Samce pszczół storczykowych (Euglossini sp.) w celu zwrócenia uwagi samic, zeskrobują pachnącą materię, której zapach przechodzi na nie same. Tym sposobem zapylają kwiaty storczyków.

Niedoceniana rola kwiatów

Rośliny często postrzegane są jako pasywna strona zapylenia, które tylko ładnie wyglądają i czekają na zapylenie. Opinia ta jest jak najbardziej nieprawdziwą, gdyż to często one „rozdają karty” w procesie zapylenia. Cechy kwiatów jak: zapach, kolor, kształt i symetryczna budowa, w ludzkiej percepcji decydują o ich atrakcyjności i działają na nasze zmysły. W zbliżony sposób postrzegane są przez zapylaczy. O cechach tych decydują same rośliny i dopasowują je do pożądanych w ich ocenie zapylaczy.

Zapylacze a zapachy

Po pierwsze przyjęty zapach. Jest on ściśle dostosowany do określonej grupy zapylaczy. Może być on w naszym odczuciu przyjemnym i wabić przykładowo pszczoły bądź mniej atrakcyjny (upodabniający się do zapachu np. padliny) i być interesującym dla np. muchówek. Dodatkowo w zależności od stopnia jego intensywności, kwiaty zapraszają długodystansowych gości bądź tych, którzy żerują w pobliżu.

Zapylacze a kolory

Po drugie kolor. Owady widzą żółty, zielony, niebieski, fioletowy oraz niewidziany przez nas ultrafiolet. Kwiaty w takich właśnie kolorach dedykowane są głównie owadom. Ponadto kwiaty widziane w ultrafiolecie ozdobione są paseczkami, plamkami, a nawet tworzą pasy startowe dla pszczół, które wabią bardzo skutecznie. Przykładowo wiesiołek dwuletni (Oenothera biennis) (fot. 7), widziany przez nas jako żółty kwiat dla pszczół udekorowany jest licznymi prążkami schodzącymi się do środka kwiatu, ukazując miejsce, w którym znajduję się nagroda w postaci nektaru. Rośliny o kwiatach w kolorze czerwonym zaś dedykowane są do wabienia ptaków (fot. 8).

Zapylacze a kształty

Po trzecie kształt. Przyjęcie przez kwiat konkretnego kształtu korony również determinuje, jakiego zapylacza zaprasza do współpracy. Wiele roślin decyduje się na wytworzenie kwiatu o koronie otwartej przypominającej czarkę (fot. 9), chętnie odwiedzanych przez liczne rzesze owadów. Inne decydują się na węższe grono zapylaczy i wytwarzają kwiat o zamkniętej, kielichowatej koronie. Jego kształt umożliwia dotarcie do pyłku i nektaru tylko wąskiej grupie zapylaczy. Przykładowo żarnowiec miotlasty (Cytisus scoparius) przyjmuje kształt kwiatów o płatkach mocno zamkniętych (fot. 10). Dostać się do jego wnętrza mogą jedynie duże, ciężkie owady jak trzmiele, które są w stanie odchylić płatki. Podobną strategię przyjmuje komonica zwyczajna (Lotus corniculatus), której kształt jest przystosowany do zapylenia wyłącznie przez większe samotnice i trzmiele (fot. 11).

Liczne rośliny wytwarzają także duże skupiska drobnych kwiatów zebranych w baldachy (fot. 12), które to najliczniej zapylane są przez chrząszcze. Przyjęcie odpowiedniego kształtu przez rośliny, to także obrona przed przypadkowymi rabusiami nektaru i pyłku oraz roślinożercami i konsumentami nasion.

Rośliny stosują także inny sposób doboru konkretnych zapylaczy. Produkują one pyłek i nektar w określonych porach dnia lub porze roku, kiedy to ich najefektywniejszych „kurierów” jest najwięcej. Mogą posunąć się nawet do zmiany koloru w ciągu dnia, kiedy nie potrzebują już usług ze strony zapylaczy.

Zapylacze jako główni kreatorzy ewolucji kwiatów

Ewolucja kwiatów oczywiście nie miałaby miejsca, gdyby nie duża różnorodność zapylaczy chętnych do świadczenia usług transportowych. Ogromna ilość ich gatunków, różnic wielkości i zmienności anatomicznej spowodowała, że kwiaty ewoluowały, dopasowując się do poszczególnych taksonów. Kwiaty o długich koronach (fot. 13) to efekt przystosowania do zapylania przez motyle oraz trzmiele o najdłuższych językach. W Polsce, to przede wszystkim trzmiel ogrodowy (B. hortorum), trzmiel ciemnopasy (B. ruderatus), trzmiel paskowany (B. subterraneus), trzmiel rudonogi (B. ruderarius) oraz trzmiel ozdobny (B. distinguendus) – obecnie praktycznie nie spotykany.

Kwiaty posiadające krótsze korony (fot. 14) to przystosowanie do zapylaczy wyposażonych w średniej długości język. Wśród trzmieli przede wszystkim trzmiel zmienny (B. humilis), trzmiel rudy (B. pascuorum), trzmiel rudoszary (B. sylvarum), trzmiel kamiennik (B. lapidarius), trzmiel żółty (B. muscorum) czy trzmiel szary (B. veteranus). Ponadto niektóre gatunki pszczół samotnych jak np. kornutki czy porobnice (Anthophora sp.) spotykane są głównie na kwiatach o średniej długości korony.

Kwiaty o koronach otwartych (fot. 15), to ewolucyjne dostosowanie do szerokiego spektrum zapylaczy (m.in. błonkówki, chrząszcze, muchówki). Większość gatunków krajowych pszczół posiadając krótszy język, chętnie korzysta z kwiatów o takich kształtach. Wśród trzmieli znajdziemy także gatunki krótkojęzykowe jak trzmiel tajgowy (B. jonellus), trzmiel różnobarwny (B. soroeensis), trzmiel gajowy (B. lucorum) czy najszerzej rozpowszechniony trzmiel ziemny (B. terrestris).

Rozedrgane trzmiele

Dodatkowo niektóre rośliny przystosowały się do dużych, ciężkich zapylaczy poprzez zamknięcie pyłku w pylnikach. Należą do nich głównie rośliny z rodziny psiankowatych (Solanaceae) oraz wrzosowatych (Ericaceae) (fot. 16). Zapylone mogą być one tylko poprzez zapylanie wibracyjne (Buzz pollination), w Polsce stosowane głównie przez trzmiele. Polega ono na chwyceniu żuwaczkami płatku kwiatu i wprowadzenie jego w wibracje poprzez pracę mięśni. Otwierają się wtedy pylniki, a pyłek wysypuje się na znajdującego się poniżej trzmiela.

Strategie pokarmowe trzmieli, jednych z najbardziej efektywnych zapylaczy

Jak w przypadku roślin, również u trzmieli ważne jest ograniczanie niepotrzebnych wydatków energetycznych. Jak zaspokoić potrzeby własne oraz gniazda i zminimalizować straty? Przede wszystkim trzeba nauczyć się podejmować właściwe decyzje odnośnie wyboru kwiatów, gdyż błędny wybór jest bardzo kosztowny. Trzmiele, przy swoich dużych rozmiarach i stosunkowo krótkich skrzydłach, spalają bardzo dużo energii. Doskonale ilustruje to słynne porównanie Bernda Heinrich’a. Przyrównał on trzmiela do biegnącego mężczyzny, który w ciągu godziny spala przeciętnie 1 batonik typu Mars. Trzmiel o tej samej wadze, taki sam batonik spaliłby w 30 sekund.

Nauczenie się, jak pobierać nektar i pyłek z różnych kwiatów, często o bardzo skomplikowanej budowie anatomicznej, zajmuje dużo czasu. Dlatego trzmiele wypracowały różne strategie pokarmowe.
Niektóre gatunki zostały wierne tylko kilku rodzajom roślin, w których eksploracji stały się mistrzami. Taka wąska specjalizacja, to oligofagizm. Typowymi gatunkami są: trzmiel tojadowy (B. gerstaeckeri) – oblatujący kwiaty tojadów (Aconitum sp.) (fot. 17) oraz trzmiel wielkooki (B. confusus) (fot. 18), trzmiel tajgowy (fot. 19) oraz trzmiel wysokogórski (B. pyrenaeus) (fot. 20).

Inna strategia to polieklektyzm, czyli zbieranie pokarmu z roślin należących do różnych rodzin botanicznych. Przykładowo trzmiel rudy oblatuje około 380 gatunków roślin. Nauczenie się i zapamiętanie schematu tylu roślin nie jest łatwym zadaniem. Stąd trzmiele często kierują się pewnymi preferencjami, które ograniczają ilość potencjalnych kwiatów do odwiedzenia. Po pierwsze wykazują przywiązanie do tych gatunków roślin, z których wcześniej dostały nagrodę w postaci pyłku i nektaru. Oblatując kwiaty posługują się kluczem zapachu, koloru, kształtu lub kombinacji wszystkich powyżej. Wierność kwiatom, bo tak nazywa się ta skłonność, jest bardzo ważna dla samych roślin. Zabezpiecza ona rośliny przed marnotrawieniem pyłku i nie przeniesieniem go na inny kwiat z tego samego gatunku.

Słabość do kolorów

Ponadto niektóre gatunki trzmieli posiadają dodatkowe skłonności. Przykładowo do konkretnych kolorów, jak trzmiel kamiennik wybierający bardzo często kwiaty w kolorze żółtym (fot. 21). Można też cenić bardziej kwiaty dwubocznie symetryczne. Takie właśnie kwiaty najchętniej oblatuje trzmiel ogrodowy (fot. 22)

Niektóre gatunki jak trzmiel zmienny oraz trzmiel ogrodowy posiadają duże skłonności do oblatywania pojedynczych roślin. Za to trzmiel gajowy i ziemny wybierają kwiaty w skupiskach. Preferencja ta jest ściśle powiązana z aktywnością enzymu aldolazy fruktozobifosforanowej, której poziom jest różny u poszczególnych gatunków trzmieli. Enzym ten umożliwia ogrzanie własnego ciała do lotu. U gatunków, gdzie ilość enzymu jest stosunkowo niska, jak właśnie u trzmiela ogrodowego czy zmiennego, zbyt długie pozostanie w skupisku kwiatów powodowałoby ochłodzenie temperatury ciała. Zaś przy wyborze pojedynczych roślin, trzeba często przelatywać i w ten sposób podnosi się temperaturę własnego ciała. Obserwuje się także duże preferencje trzmieli do wyboru roślin o wyższej jakości pyłku (fot. 23).

Rabusie

Aby minimalizować wydatki energetyczne, niektóre gatunki trzmieli stosują strategie rabowania nektaru. Dotyczy ona gatunków krótkojęzykowych, dla których nektar zgromadzony w kwiatach o długich koronach jest niedostępny. Wygryzają one u podstawy kwiatu mały otwór, przez który dostają się do zapasów słodkiego płynu. Mistrzem w tej technice jest trzmiel sześciozębny (Bombus wurflenii) (fot. 24).

Prowadząc kilkukrotnie jego obserwacje w czasie oblatywania kwiatów, zauważyłam, że głównie wybiera on ten sposób żerowania. Jest on niestety ze szkodą dla kwiatów, gdyż owad nie ma kontaktu z pyłkiem, więc nie bierze udziału w zapyleniu. Rabowanie kwiatów obserwuje się także u innych gatunków trzmieli (fot. 25), jak i innych zapylaczy (fot. 26).

Koewolucja jest fascynującym tematem przyrodniczych obserwacji praktycznie w każdym rodzaju siedliska, a także we własnym ogrodzie czy na balkonie. Wystarczy poświęcić trochę czasu i skupić się na opisanych pokrótce cechach obserwowanego kwiatu oraz żerującego na nim zapylacza. Po niedługim czasie zaczniemy odnajdywać różnice w żerowaniu poszczególnych zapylaczy i dostrzegać „triki” stosowane przez rośliny w celu ich zwabienia. Świadome obserwowanie bioróżnorodności otaczającego nas świata, moim skromnym zdaniem, cieszy jak mało co 😉

LITERATURA

1. OLLERTON J. 2021. Pollinators & Pollination: Nature and Society. Pelagic Publishing
2. DAWKINS R. 2020. Najwspanialsze widowisko świata. Świadectwa ewolucji. Wydawnictwo CIS
3. GOULSON D. 2021. Silent Earth. Averting the insect apocalypse. Penguin Random House
4. GOULSON D. 2010. Bumblebees, Behaviour, Ecology and Conservation. Oxford University Press
5. RASMONT P., GUILLAUME G., TERZO M. 2021. Bumblebees of Europe and neighbouring regions. N.A.P. Editions
6. HEINRICH B. 2004. Bumblebee Economics. Harvard University Press
7. SZLACHETKO D.L. 2009. Flora Polski. Storczyki. Multico Oficyna Wydawnicza

Za umożliwienie wykorzystania zdjęć dziękuję Pawłowi Czechowskiemu, Marcie i Igorowi Długosz, Radosławowi Gwóźdź oraz Asi 😊