Strategie poszukiwań partnerki u dzikich pszczół

Dzisiaj Walentynki. Święto nam zupełnie obce, bo przypadające zimą. W naszym klimacie powinniśmy obchodzić hucznie Kupalnockę, kiedy słońce przyjemnie grzeje, nastrajając nas do harców i miłosnych uniesień. Najlepiej wiedzą o tym pszczoły, bo amory zaczynają czynić, gdy tylko słońce zaczyna cieplej przygrzewać. Wtedy właśnie do głosu dochodzą samce, które w tym wielkim świecie muszą jakoś znaleźć swoją partnerkę. I właśnie o strategiach poszukiwania samic chcę dzisiaj opowiedzieć.

Parę słów o samcach

Opisując dzikie pszczoły przeważnie skupiamy się na samicach, ponieważ to one budują i prowiantują gniazda, opiekują się potomstwem. Samce zazwyczaj żyją krócej, nie uczestniczą w budowaniu gniazd czy opiece nad lęgiem, nie stwierdzono, by były przywiązane do określonych kwiatów roślin. Głównym celem ich życia jest dążenie do kopulacji z partnerką. Samice pszczół kojarzone są z pracowitością, a samce – z lenistwem. Przyczyną może być utożsamianie samców dzikich pszczół z trutniem pszczoły miodnej, który postrzegany jest jako próżniak żyjący na koszt innych. Jednak samce dzikich pszczół mogą nas zachwycać nie tylko pięknem wyglądu, ale także różnorodnością zachowań, bo prowadzą nie mniej ciekawe i aktywne życie niż samice.

Samce pszczół samotnych zdolne są do kojarzenia z wieloma samicami, ale okazuje się, że niewiele z nich osiąga ten cel. Dzieje się tak dlatego, że na ogół więcej jest samców, niż samic. A także z tego powodu, że samce są w stanie kopulować z więcej niż jedną samicą, a te z kolei przeważnie mogą łączyć się tylko raz. Dlatego samce muszą być bardzo wytrwałe, by osiągnąć swój cel i połączyć się z samicą.

Patrolowanie – różne strategie

Z reguły samce pojawiają się kilka dni przed samicami (wyjątkowe są w tym względzie, np. Halictidae czy makatki zbójnice Anthidium manicatum, u których samce wygryzają się później niż samice lub w tym samym czasie). Samce dzikich pszczół wyszukują samice w sposób charakterystyczny dla swojego gatunku. O wyborze strategii poszukiwań samicy decydują dwa czynniki: zagęszczenie oraz rozmieszczenie gniazd. Samce żyjące w skupiskach aktywnie szukają partnerek patrolując miejsca gniazdowania. Natomiast u gatunków, których gniazda są rozproszone, samce wyznaczają sobie punkty orientacyjne i rośliny, które odwiedzają.

Gniazda w skupiskach, czyli roimy się

Samce gatunków pszczół, u których miejsca lęgowe występują w skupiskach (najczęściej gatunki gniazdujące w ziemi), gromadzą się i roją w pobliżu miejsc gniazdowania czekając na samice. Potrafi to wyglądać niezwykle zjawiskowo, ponieważ pszczoły są dodatkowo pobudzane jeszcze przez zapachy wydzielane zarówno przez samice, jak i samce (do tej kwestii wrócę w dalszej części artykułu).

Pamiętajmy, że liczy się ten, kto będzie pierwszy! Niektóre samce nie mogąc się doczekać samic, próbują dostać się do nich samodzielnie, np. kopiąc, przegryzając się przez przegrody, czy natrętnie powracając do gniazd.

Czasami masowe patrolowanie przyjmuje ciekawą formę. Być może trafiliście na artykuł o zdjęciu, które wygrało niedawno nagrodę w konkursie przyrodniczym. Zwycięska fotografia przedstawia kłębiące się pszczoły. Są to tzw. kule godowe (ang. mating ball). Zaobserwować je możemy u pszczół gniazdujących w agregacjach, kiedy krążą nad ziemią w pobliżu wyjść gniazd. Samce nie tracą energii na walki pomiędzy sobą, latają wokół miejsc gniazdowania bez wzajemnej agresji. Dopiero, gdy pojawi się samica i zauważy ją jeden z samców, inne orientując się, co się dzieje, również dołączają do kotłującej się pary, tworząc właśnie kulę. W Polsce takie zachowanie możemy obserwować, np. u lepiarki wiosennej Colletes cunicularius czy rozrożki chabrowej Eucera dentata.

Gniazda rozproszone, czyli patrolowanie kwiatów

Samce gatunków, których gniazda zakładane są w rozproszeniu, albo których samice związane są z określonym gatunkiem czy rodzajem roślin, mogą patrolować kwitnące rośliny, na których prawdopodobne jest spotkanie partnerek swojego gatunku. Na przykład wigorczyk włochaty Rophites quinquespinosus będzie oblatywał mierznicę czarną i jasnotowate, skrócinka europejska Macropis europaea – tojeść pospolitą, a samce spójnicy lucernowej Melitta leporina – lucernę. Aby zwiększyć prawdopodobieństwo spotkania samic, samce nocują również w kwiatach, na których zbierają pyłek i nektar samice. Tak czynią, np. samce nożycówki Chelostoma spędzając noc w dzwonkach, czy pszczoliniki przestępówki Andrena florea na przestępie.

Patrolowanie charakterystycznych punktów i tras przelotu samic

Samce dzikich pszczół chętnie patrolują też miejsca, w okolicy których mogą przelatywać samice. Są to tzw. punkty orientacyjne (kamienie, deski, miejsca na ziemi), a także kwiaty czy nawet pąki jeszcze nierozkwitłych kwiatów. Potrafią wyznaczać sobie ścieżki wzdłuż kwiatów, ścian domów, skarp czy krzaków. Taka strategia wybierana jest przeważnie przez gatunki, których gniazda zakładane są w rozproszeniu lub samice odwiedzają szeroki wachlarz kwitnących roślin. Bywa, że samce wyznaczają sobie schematy patrolu, np. odwiedzając charakterystyczne punkty lub kwiaty według określonego wzorca, np. kwiat-kwiat-kwiat-ziemia, albo kwiat-drewno-kwiat-kamień. Wyczekują na samice wabiąc je charakterystycznymi zapachami.

Samce odwiedzają nie tylko gniazda i okolice, w których się urodziły, ale też potencjalne miejsca, gdzie samice mogłyby założyć swoje gniazdo. Możemy to zaobserwować wykładając świeże pomoce gniazdowe, np. puste muszle, w których pszczoły jeszcze nie zdążyły założyć gniazda, albo suche łodygi czy nowe domki dla owadów.

Zapachowy świat pszczół

Zapach odgrywa ważną rolę u pszczół. Samice niesparowane wydzielają substancje zapachowe, które czynią je bardzo atrakcyjnymi dla samców i mogą one w ten sposób odróżnić je od samic sparowanych. Wyżej w artykule przy skupiskach wspominałam, że samce też znakują teren zapachem. Przy dużych skupiskach gniazd jest on czasami dość silny i wyczuwalny dla człowieka. Określany jest jako cytrynowy. Ten, który mnie udało się wyczuć, skojarzył mi się z zapachem geranium. Kiedy pierwszy raz zetknęłam się z tym zapachem wczesną wiosną, przeszukałam całą okolicę, by sprawdzić, które kwiaty pachą tak silnie rośliną doniczkową, sentymentalnie kojarzącą mi się z dzieciństwem 😉 Dopiero po jakimś czasie poszukiwań aromatycznej rośliny zorientowałam się, że pachnie tak teren, na którym roiły się samce i być może zapach, który wyczuwam, pochodzi właśnie od nich. Łapane w ręce pszczoły, mają wyczuwalny zapach. Kiedyś opowiadałam Wam, o wąchaniu pszczół. Darek wąchał wtedy pszczolinkę wierzbinówkę Andrena carantonica i wspominał właśnie, że pachniała „cytrynowo”.

Wśród dzikich pszczół jedna czwarta to gatunki pasożytnicze. Są to pszczoły, które same nie budują gniazd. Korzystają z nieuwagi samicy-żywicielki, podrzucając jej swoje jaja i korzystając z zapasów już przez nią zebranych. A dlaczego o nich wspominam? Ponieważ również pasożytnicze dzikie pszczoły z rodzaju koczownica Nomada wydzielają zapachy. Zapach ten przekazywany jest samicom przez samce podczas kopulacji, w czasie której chwytają samicę antenkami. [zobacz tutaj] Przenoszenie substancji zapachowych może sprawiać, że zapłodniona już samica staje się nieatrakcyjna dla innych samców, a także ułatwiać samicom wejście do gniazda żywiciela upodabniając je do zapachu gospodyni gniazda.

Od obojętności do agresji

Między gatunkami zaobserwować możemy duże różnice w zachowaniach samców wobec osobników tego samego czy innych gatunków. Jedne samce mogą nie wykazywać agresji wobec innych samców. Inne gatunki potrafią być waleczne i nie dopuszczać nikogo na obszar swojego terytorium. Samce makatki zbójnicy Anthidium manicatum patrolują źródła pyłku i nektaru, na które wpuszczają jedynie samice. Przepędzają i atakują inne pszczoły oraz samce swojego gatunku, które pojawią się na ich terytorium. Na szóstym tergicie po obu stronach odwłoka posiadają duże zęby, a na ostatnim segmencie trzy zęby, które są bardzo twarde. Broń ta podczas ataku na inne pszczoły potrafi znacznie uszkodzić lub czasem też nawet zabić intruza (zdarza się to rzadko).

Jednak nie tylko makatki są waleczne. Do wojowniczych gatunków zaliczamy również samce miesierki dwuzębnej Megachile ericetorum czy miesierki wielkiej Megachile maritima. Kiedyś Asia poprosiła mnie, żebym obserwowała, które gatunki pszczół oblatują wielosił, i właśnie miesierka wielka znacznie mi to utrudniała, przepędzając inne pszczoły z „wielosiłowego” terytorium oraz walcząc z osobnikami swojego gatunku. Jednak terytorializm tego gatunku nie jest tak silny jak u makatki zbójnicy.

Waleczne są również samce murarki nakamionki Hoplitis anthocopoides patrolując pobliski teren, kamienie czy kwiaty żmijowca. Podobnie, jak u murarki żmijowcowej Hoplitis adunca, do starć dochodzi nisko nad ziemią. Osobniki utrzymują w powietrzu kontakt wzrokowy, by po chwili rzucić się na siebie.

Jednokrotne krycie, wielokrotne krycie

U większości gatunków pszczół samice łączą się z partnerami raz w życiu, dlatego samce pojawiają się wcześniej, by być gotowym na zapłodnienie partnerki. Wyjątkowe pod tym względem są samce makatki zbójnicy, które pojawiają się w tym samym czasie, co samice lub nawet później. Samce tego gatunku to zbójnicy i zawadiacy ze skłonnościami do romansów. Na patrolowany teren wpuszczają tylko samice, z którymi wielokrotnie kopulują. Samica może przyjmować samców jednego po drugim w odstępie kilkudziesięciu sekund. Jeden samiec może kopulować cztery razy w ciągu pięciu minut! Wielokrotne kopulacje znane są również u zbierek Panurgus.

Do kopulacji dochodzić może w różnych miejscach: na kwiatach, w pobliżu miejsc gniazdowania, na ziemi, pod ziemią, a nawet w powietrzu! Samce bardzo dbają o grę wstępną i dobre przygotowanie partnerki: gładzą oczy samicy, jej czułki, przesyłają zapachy, uderzają własnymi czułkami, brzęczą, a także wibrują.

Zobaczcie na filmach, jak niezwykle to wygląda:

Samice niechętne do kopulacji, oprócz sygnałów zapachowych, mogą sygnalizować to poprzez podnoszenie odnóży.

Dla mnie bardzo ciekawa jest obserwacja rożycy błękitnawej Ceratina cynaea podczas miłosnych uniesień. Nigdy nie spotkałam kopulującej pary tego gatunku na kwiatach, choć tam również może dochodzić do zbliżenia. Mnie przeważnie zdarza się obserwować ich zaloty na szczycie suchych łodyg, często w sytuacji, gdzie samica ukryta jest w otworze gniazdowym z wysuniętym odwłokiem, a samiec znajduje się na zewnątrz.

Na zakończenie

Temat zalotów, chociaż rozrósł się w długi artykuł, jest ogólny i nie wyczerpuje tematu pszczelich zbliżeń i każde zagadnienie można byłoby jeszcze rozwinąć. Bo każdy gatunek ma też swoje wyjątkowe podejście do zalotów, a wiele rzeczy nie zostało dotąd zbadanych i potwierdzonych. A wątków i ciekawych historii miłosnych dotyczących dzikich pszczół jest jeszcze wiele więcej! Niezwykłe są oszustwa storczyków zachęcające samce pszczół do kopulacji, zagadnienia dotyczące kojarzenia wsobnego, czy ciekawe strategie chrząszcza Sitaris muralis, składającego jaja przy wejściach gniazd porobnic Anthophora, którego larwy przyczepiają się do samców pszczół i przenoszone są na samice właśnie podczas krycia. Świat pszczół jest fascynujący i jeszcze tyle przed nami do odkrycia!

Dziękuję Darkowi Ogrodnikowi za pomoc w oznaczeniach, Magdalenie za rozmowy, Asi za montaż filmów.

Źródła i dodatkowa lektura

1. Borg-Karlson A., Tengö J., Valterová I. i in., (S)-(+)-Linalool, a Mate Attractant Pheromone Component in the Bee Colletes cunicularius, Journal of Chemical Ecology 29(1) 2003:1-14.
2. Butler. C.G., Sex attraction in Andrena flavipes Panzer (Hymenoptera: Apidae), with some observations on nest-site restriction (1965), Proceedings of the Royal Entomological Society of London Series A General Entomology. 40 (4‐6), pp. 77-80.
3. Eickwort G.C. (1977) Male territorial behaviour in the mason bee Hoplitis anthocopoides (Hymenoptera: Megachilidae). Animal Behavior 25:542–554
4. Gibbs J, Sheffield CS., Rapid range expansion of the wool-carder Bee, Anthidium manicatum (Linnaeus) (Hymenoptera: Megachilidae), in North America, Journal of the Kansas Entomological Society 82 (1), 2009: 21-29.
5. Lampert, P., Pasternak, V., Brand, ‘Late’ male sperm precedence in polyandrous wool-carder bees and the evolution of male resource defence in Hymenoptera, Animal behaviour, 2014, 90, 211-217.
6. Paxton R.J., Giovanetti M., Andrietti F., Scamoni E., Scanni B. (1998) Mating in a communal bee, Andrena agilissima (Hymenoptera Andrenidae), Ethology Ecology & Evolution Volume 11, 1999 – Issue 4
7. Paxton R., J. Male mating behaviour and mating systems of bees: an overview, Apidologie, vol.36, nr 2, 2005, s. 145-156.
8. Schindler M., Hofmann M., Wittmann D., Renner S., Courtship behaviour in the genus Nomada – antennal grabbing and possible transfer of male secretions. Journal of Hymenoptera Research 65 (2018), s. 47-59.
9. Seidelmann K., Double insurance of paternity by a novel type of mating plug in a monandrous solitary mason bee Osmia bicornis (Hymenoptera: Megachilidae), Biological Journal of the Linnean Society, 2015, 115, 28–37.
10. Severinghaus L.L., Kurtak B.H., Eickwort G.C. (1981) The reproductive behavior of Anthidium manicatum (Hymenoptera: Megachilidae) and the significance of size for territorial males (1981). Behavioral Ecology and Sociobiology volume 9, pages 51–58.
11. Starks P.T., Reeve H.K., Condition-based alternative reproductive tactics in the wool-carder bee, Anthidium manicatum, Ethol. Ecol. Evol. 11, 1999, 71–75.
12. Strange J, Koch J, Gonzalez V, Nemelka L, Griswold T, Global invasion by Anthidium manicatum (Linnaeus) (Hymenoptera: Megachilidae): assessing potential distribution in North America and beyond, Biological Invasions 13 (9), 2011.
13. Wittmann D., Blochtein W., Why males of leafcutter bees hold females’ antennae with their front legs during mating. pidologie, 1995, 26 (3), pp.181-196.
14. Westrich P., Wildbienen Deutschlands, Stuttgrat 2018.
15. Wirtz, P.; Kopka, S.; Schmoll, G., Phenology of two territorial solitary bees, Anthidium manicatum and A. florentinum (Hymenoptera: Megachilidae), Journal of Zoology, 228 (4), 1992: 641–651.