Pyłek – wydaje się pełen sprzeczności; drobny i pełen delikatnego życia, a jednocześnie niesamowicie trwały, niezniszczalny niemal. Ruszajmy odkryć jego tajemnice…
Artykuł o pyłku chciałam już napisać o dawien dawna. Moje redakcyjne Koleżanki słyszą to jak refren od kilku lat. Pierwotna inspiracja i pragnienie napisania tego tekstu wzięły początek w zauroczeniu kolorystyką tych drobinek, które miałam okazję oglądać na pszczelich ciałach. Dlatego pierwszą myślą było, aby stworzyć pyłkową galerię barw. Jednak później postanowiłam osadzić ten zachwyt w wiedzy naukowej, a to już poważna sprawa. Ale spróbujmy… Ależ cieszę się na tę pszczelo-pyłkową przygodę z Wami.
Pyłek to mikroskopijny gametofit męski roślin nasiennych. Ziarna pyłku zawierają komórki, które biorą udział w przekazywaniu męskiego materiału rozrodczego. Ich produkcja u roślin okrytonasiennych odbywa się w pylnikach, u nagonasiennych może mieć miejsce na przykład w męskich szyszkach. W procesie rozmnażania pyłek jest przenoszony na znamię słupka u roślin kwiatowych (okrytonasiennych) lub na żeńską szyszkę u znacznej części roślin nagozalążkowych (nagonasienne).
Pyłkowe odciski palców
Wydaje się, że dobrze byłoby na początek umieścić pyłek pod mikroskopem elektronowym i przyjrzeć się, jaka jest jego budowa, nim w kolejnym artykule odpowiem, jakie ma znaczenie dla pszczół. Jego konstrukcja jest niezwykła, musi być niezwykła, skoro może być elementem analizy służącej do rekonstrukcji klimatu czy szaty roślinnej sprzed setek, tysięcy czy nawet milionów lat. W archeopalinologii szuka się pyłku w osadach jeziornych i torfowiskowych, w warstwach kulturowych, czyli użytkowanych przez człowieka, np. dołach i jamach zasobowych, paleniskach, naczyniach, grobach. Także skamieniałe odchody, czyli koprolity mogą zawierać pyłek świadczący o roślinach spożywanych przez zwierzęta czy ludzi i okazują się bezcennym źródłem wiedzy.
Pyłek dzięki swej trwałości wykorzystywany też bywa w palinologii sądowej. Jest to gałąź kryminalistyki, gdzie analiza porównawcza pyłków (i zarodników grzybów oraz innych mikroskopijnych cząstek organicznych) z próbkami referencyjnymi mogą pomóc w określaniu miejsca i czasu, w których miały miejsce przestępcze zdarzenia. Tajemnica tkwi w ich unikalności; wygląd, rozmiar, kształt, ornamentacja powierzchni i układ apertur sprawiają, że ich analiza może pozwolić ustalić, z jakiej rośliny pochodzi dany pyłek.
Jednak ewolucyjnym celem rośliny z pewnością nie była chęć pomocy człowiekowi w rozwiązywaniu kryminalnych zagadek lub odkrywanie botanicznych tajemnic przeszłości. Po co w takim razie roślinie aż tak wytrzymała konstrukcja?
O tym, jak pyłek bronił się przed naukowcami
Każde ziarno pokryte jest dwuwarstwową ścianą; wewnętrzną – intyna (celuloza i pektyny) oraz zewnętrzną – egzyna (sporopolenina). Niezwykła trwałość ziaren pyłku ma związek z wierzchnią warstwą. Jest ona głównie zbudowana ze sporopoleniny. I to w niej tkwi sukces tej wybitnej trwałości drobnych ziaren. Sporopolenina to biopolimer i jeden z najbardziej trwałych materiałów organicznych znanych w przyrodzie. Chapeau bas!
Naukowcy, starając się poznać skład chemiczny tego biopolimeru, mieli poważny problem, gdyż materiał okazał się bardzo odporny chemicznie na próby wszelkiej analizy strukturalnej. Dopiero lata 80. i kolejne lata rozwoju technologii badawczych otworzyły drogę do poznania prawdy o sporopoleninie. Jednak to wciąż sfera aktywnych badań, więc ziarna pyłku być może jeszcze nas zaskoczą.
Egzyna okazuje się odporna na duże stężenia zarówno kwasów, jak i zasad. Odporna prawie całkowicie na rozkład bakteryjny czy enzymatyczny. Ale nie koniec na tym, jest także niezwykle wytrzymała wobec wysokiej temperatury. Jej struktura pozostaje stabilna w warunkach, które niszczą wiele innych biopolimerów, choć przy bardzo wysokich temperaturach zaczynają zachodzić w niej zmiany. Jest także odporna na promieniowanie UV. A wszystko to, aby chronić bezcenne wnętrze, pełne życia i składników odżywczych – mających wziąć udział w rozwoju nowej rośliny.
Łagiewka, ornamentacja, apertura
Egzyna ma niebywale ciekawą, i jak się okazuje, różnorodną powierzchnię zwaną rzeźbą lub ornamentacją. Owa ornamentacja ziaren pyłku bardzo jest zróżnicowana. Bywa gładka, z drobnymi lub nieco większymi otworami, ziarnista, brodawkowata, maczugowata, kolczasta, pręgowata lub siateczkowata. Powierzchnia pyłku nie jest bez znaczenia w kontekście zbioru pyłku czy formowania go do transportu przez pszczoły. Ale o tym za moment…
Patrząc na fotografie pyłku spod mikroskopu elektronowego widać nie tylko rzeźbę, ale również pory i bruzdy, czyli apertury. Są one stałe dla poszczególnych typów pyłku. Apertury to obszary, w których egzyna jest cieńsza lub całkowicie jej brak. Gdy ziarno pyłku osiądzie z sukcesem na znamieniu słupka łagiewka pyłkowa wyrasta w miejscu apertury. To właśnie ten wydłużony element będzie drogą, którą podąży bezcenna komórka plemnikowa ku zalążni i dalej do woreczka zalążkowego, gdzie dojdzie do zapłodnienia.
Naturalny „klej” – pollenkitt
Ale nim pyłek ruszy w drogę ku innej roślinie, musi znaleźć kogoś, kto spełni rolę kuriera, czyli będzie wektorem pyłku. A wszystko dzieje się niby przypadkiem, niby od niechcenia. Pszczoła, niech to będzie trzmiel ziemny (Bombus terrestris), „dostrzega” roślinę, to malwa różowa (Alcea rosea). Trzmiel rozpoznaje kwiat jako źródło pokarmu. Jest nim nektar. Aby w gnieździe pełnić swoją ważną rolę robotnicy, nasz trzmiel potrzebuje energii, czerpie ją z nektaru. Ląduje na kwiecie, nie zbiera pyłku (dlaczego, do tego jeszcze wrócę), ale sięga ku miodnikom, tam ukryty jest słodki, bogaty w węglowodany, płynny pokarm. W tym czasie owad ociera się o liczne pylniki, a te obficie pozostawiają na jego ciele swoje cenne ziarna. Trzmiel zostaje oblepiony pyłkiem, mimo że próbuje się z niego oczyścić, niektóre ziarna pozostają. Błonkoskrzydły owad rusza ku kolejnym kwiatom malwy, kto wie, być może dojdzie do zapylenia. Zapylacz mimochodem.
Tym, co zapewniło przywarcie pyłku do zapylacza, był pollenkitt – lepka substancja, którą powleczone są ziarna pyłku nadając mu tę kleistość (składa się z lipidów, karotenoidów, flawonoidów, białek i węglowodanów). Co ciekawe, pollenkitt jest charakterystyczną substancją dla okrytonasiennych zapylanych przez zwierzęta, podczas gdy u wielu roślin wiatropylnych go brakuje. Lepka powłoka ma sens tam, gdzie pyłek powinien przyczepić się do ciała zwierzęcego wektora i zostać przeniesiony do kolejnego kwiatu.
Jednak rola pollenkittu nie ogranicza się jedynie do zapewnienia przyczepności ziarnom pyłku. W literaturze można znaleźć aż około 20 różnych funkcji tej substancji, m.in.: utrzymywanie pyłku w pylniku do czasu uwolnienia go, przyklejenie pyłku do znamienia, ochrona przed utratą wody i promieniowaniem UV, ochrona przed grzybami i bakteriami oraz przed hydrolizą enzymatyczną, zlepianie ziaren podczas transportu, czynienie pyłku atrakcyjnym lub nieatrakcyjnym dla zwierząt czy wreszcie umożliwienie przylegania ziaren do ciała owadów i efektywniejszy zbiór pyłku bądź jego uniemożliwienie.
Skład i grubość powłoki pollenkittu jest zmienna u poszczególnych gatunków roślin, a zatem jego kleistość nie u wszystkich roślin jest taka sama. Co okaże się kluczowe dla naszych kolejnych rozważań.
Kocham wiedzieć!
Wreszcie! Kiedy zaczęłam zbierać materiał do mojej przyszłej galerii pyłkowych barw, zawsze się zastanawiałam, gdzie jest ukryta tajemnica koloru drobinek. Nagroda przyszła wraz z pisaniem tego artykułu. Okazało się, że właśnie owa lepka powłoka może nadać ziarnom inny niż tradycyjnie żółty kolor pyłku. Znalazłam wspaniały blog, na którym Daniel pisze:
U gatunków, u których pyłek jest oferowany owadom zapylającym jako pokarm, pollenkitt stanowi łatwiej przyswajalne źródło pożywienia niż samo ziarno pyłku. Dzięki karotenoidom pollenkitt może nadawać pyłkowi intensywniejszą barwę, co bywa pomocne w przyciąganiu owadów zapylających, lub — zależnie od koloru — może wręcz maskować pyłek przed odwiedzającymi go owadami.
Kolejną ważną funkcją pollenkittu jest nadawanie pyłkowi zapachu. Zapachy mogą zachęcać owady do odwiedzin lub je zniechęcać, więc w zależności od sytuacji pachnący pollenkitt może przyciągać zapylaczy albo odstraszać konsumentów pyłku.
Awkward Botany (awkwardbotany.com)
W badaniu obejmującym 69 gatunków okrytonasiennych stwierdzono zróżnicowanie składu chemicznego pollenkittu, także pod względem związków zapachowych. Dobson zwróciła też uwagę na różnice w składzie substancji pomiędzy roślinami zapylanymi przez różne grupy zwierząt. Te rośliny, które w procesie zapylenia stawiały na ptaki lub motyle zawierały mniej związków zapachowych. Dlaczego? W diecie ptaków czy motyli pyłek nie jest istotnym składnikiem diety, pod czas gdy u pszczół – pyłek to fundament (z pewnymi drobnymi wyjątkami).
Trudny pyłek u ślazowatych (Malvaceae). Lepki problem z pakowaniem pyłku
Pyłek wielu przedstawicieli ślazowatych, a szczególnie tych z podrodziny Malvoideae, jest charakterystyczny. Jest duży (nawet 100 razy większy np. od ziarna pyłku niezapominajki), powierzchnia egzyny jest gęsto pokryta kolcami, ziarna zaś są powleczone lepkim pollenkitem. Sprawia to, że pyłek części ślazowatych bardzo łatwo przywiera do ciała owada, jednak pszczoły miodne i trzmiele mają trudności ze skutecznym upakowaniem takiego pyłku w koszyczkach. Wynika więc z tego, że u niektórych ślazowatych właściwości pyłku i pollenkittu mogą działać jak swoisty filtr kwiatowy, który nie pozwala wszystkim potencjalnym zainteresowanym zbierać pyłku.
Badacze postanowili sprawdzić, co stanowi tę barierę dla niektórych gatunków pszczół (np. pszczoła samotna rozrożka długoczułkowa Eucera macroglossa potrafi zbierać pyłek z tej podrodziny roślin). Czy kolczasta powierzchnia, pollenkitt, a może wielkość? Odpowiedź brzmi: to bardziej złożone. Poddano badaniom rośliny z rodziny ślazowatych (Anoda cristata i Malope trifida), których pyłek także miał duży rozmiar, a powierzchnię pokrywały kolce. Pszczoły potrafiły wyczesywać je z ciała i zbierać do koszyczków, nie było to możliwe zaś w przypadku równie dużych i kolczastych ziaren pyłku Hibiscus trionum. Postawiono hipotezę, że istotną rolę odgrywają właściwości pollenkittu. Jego lepkość może sprawiać, że ziarna silnie przywierają do ciała owada, a jednocześnie trudno je wyczesać i upakować w koszyczkach.
W innym, wcześniejszym badaniu z roku 2019 w pyłku malwy różowej – także kolczastego i pokrytego pollenikttem – zgięto kolce poprzez intensywne wytrząsanie pyłku oraz usunięto pollenkitt. Takie „udogodnienia” sprawiły, że trzmiele ziemne, będące uczestnikami eksperymentu, były w stanie zbierać pyłek i formować obnóża pyłkowe. Okazuje się więc, że pyłek pyłkowi nierówny; zmiany w jego architekturze mogą premiować jednych zapylaczy, a filtrować innych. Wszystko wydaje się jednak mieć swą ewolucyjną logikę i sens.
Wciąż jesteśmy w drodze…
Te roślinne strategie są nieustannie poddawane próbie przez czas oraz zmieniające się warunki. Jeżeli wciąż możemy je podziwiać, oznacza to, że ich ewolucyjna droga dotąd została pozytywnie zweryfikowana. Jednak przyroda każdego dnia wszystkim stworzeniom mówi: „sprawdzam”, wciąż jesteśmy w drodze.
Pyłek ze swą wyjątkową konstrukcją to „opakowanie” życia. Majstersztyk cyzelowany przez miliony lat ewolucji, który wciąż jest badany i nadal się wzbrania przed ukazaniem wszystkich swoich tajemnic.
Kolejne z nich będę próbowała odsłonić w części 2. Już wkrótce…
I would like to express my sincere gratitude to Dr. Silvia Ulrich and the Society for the Promotion of Palynological Research in Austria (AutPal) for their kind support and for granting permission to use pollen images from PalDat – a palynological database (PalDat, 2000 onwards, www.paldat.org).
I also sincerely thank the photographers whose work is presented in the PalDat database, with particular thanks to H. Halbritter for the pollen images used in this article.
Literatura:
Amador, G. J., Matherne, M., Waller, D., Mathews, M., Gorb, S. N., & Hu, D. L. (2017). Honey bee hairs and pollenkitt are essential for pollen capture and removal. Bioinspiration & Biomimetics, 12(2), 026015. https://doi.org/10.1088/1748-3190/aa5c6e
Awkward Botany. (2024, February 14). Another year of pollination: Pollenkitt. Awkward Botany. https://awkwardbotany.com/2024/02/14/another-year-of-pollination-pollenkitt/
Dobson, H. E. M. (1988). Survey of pollen and pollenkitt lipids—Chemical cues to flower visitors? American Journal of Botany, 75(2), 170–182. https://doi.org/10.1002/j.1537-2197.1988.tb13429.x
Konzmann, S., Koethe, S., & Lunau, K. (2019). Pollen grain morphology is not exclusively responsible for pollen collectability in bumble bees. Scientific Reports, 9, 4705. https://doi.org/10.1038/s41598-019-41262-6
Konzmann, S., Neunkirchen, M., Voigt, D., Neinhuis, C., & Lunau, K. (2023). Pollenkitt is associated with the collectability of Malvoideae pollen for corbiculate bees. Journal of Pollination Ecology, 33, 128–138. https://doi.org/10.26786/1920-7603(2023)754
Lunau, K., Piorek, V., Krohn, O., & Pacini, E. (2015). Just spines—Mechanical defense of malvaceous pollen against collection by corbiculate bees. Apidologie, 46(2), 144–149. https://doi.org/10.1007/s13592-014-0310-5
Pacini, E., & Hesse, M. (2005). Pollenkitt – Its composition, forms and functions. Flora, 200(5), 399–415. https://doi.org/10.1016/j.flora.2005.02.006
PalDat. (2000–present). PalDat – a palynological database. https://www.paldat.org
Spis zdjęć z PalDat:
- Achillea millefolium – polar view – fresh, rehydrated (water) & critical point
dried & sputter coated with gold, Photographer: Halbritter, H. - Calluna vulgaris – hydrated tetrads – fresh, rehydrated (water) & critical
point dried & sputter coated with gold, Photographer: Halbritter, H. - Centaurea jacea – polar view – fresh, rehydrated (water) & critical point
dried & sputter coated with gold, Photographer: Halbritter, H. - Cichorium intybus – polar view – fresh, rehydrated (water) & critical point
dried & sputter coated with gold, Photographer: Halbritter, H. - Iris sibirica – equatorial view – fresh, rehydrated (water) & critical point dried
& sputter coated with gold, Photographer: Halbritter, H. - Jasione montana – equatorial view – fresh, rehydrated (water) & critical
point dried & sputter coated with gold, Photographer: Halbritter, H. - Knautia arvensis – polar view (oblique) – fresh, rehydration (water) & critical
point dried & sputter coated with gold, Photographer: Halbritter, H. - Lamium maculatum – polar view – fresh, rehydrated (water) & critical point
dried & sputter coated with gold, Photographer: Halbritter, H. - Lychnis flos-cuculi – hydrated pollen grain – fresh, rehydrated (water) & critical point dried & sputter coated with gold, Photographer: Halbritter, H.
- Malva alcea – hydrated pollen grain – fresh, rehydrated (water) & critical
point dried & sputter coated with gold, Photographer: Halbritter, H. - Myosotis ramosissima – equatorial view – fresh, rehydrated (water) &
critical point dried & sputter coated with gold, Photographer: Halbritter, H. - Prunus spinosa – polar view – fresh, rehydrated (water) & critical point
dried & sputter coated with gold, Photographer: Halbritter, H. - Vaccinium myrtillus – hydrated tetrad – fresh, rehydrated (water) & critical
point dried & sputter coated with gold, Photographer: Halbritter, H.
