Cykle życiowe owadów są przystosowane do sezonowej zmienności klimatu w danym regionie i ma to swój wyraz w liczbie pokoleń w roku. W naszym klimacie wraz z pierwszymi kwiatami pojawiają się pierwsze pszczoły i towarzyszą nam aż do jesieni. Co tak naprawdę obserwujemy na kwiatach? Ostatni etap rozwoju – aktywną postać owada doskonałego. Długość jego życia mierzy się najczęściej w tygodniach i wszystkie one wypełnione są aktywnością reprodukcyjną. Cała reszta cyklu życiowego pszczoły odbywa się poza naszym oglądem. W jedwabistych kokonach, komórkach glinianych i roślinnych larwy, poczwarki i imago przebywają tygodnie, miesiące lub lata.

W tym artykule opowiem o zjawisku woltynizmu (pokoleniowości), które zilustruję na przykładzie kilku gatunków dzikich pszczół, wiodących samotny tryb życia.

Nazewnictwo

Woltynizm (voltinism) to termin używany w biologii dla określenia liczby lęgów (miotów) lub pokoleń u danego gatunku w ciągu roku (sezonu). W obrębie gatunku woltynizm może być różny w zależności od szerokości geograficznej, wysokości nad poziomem morza i lokalnego klimatu¹.
Aby określić konkretną liczbę pokoleń używa się przymiotników uni-, bi-, lub multivoltine. O ile pokolenia mieszczą się w roku, po polsku mówimy odpowiednio o owadach jedno-, dwu– lub wielopokoleniowych. Można również nazywać to tak: „gatunek z jednym, dwoma, wieloma pokoleniami w roku²”.
Co zrobić jednak z określeniami semivoltine, parsivoltine, partial voltine, partially bivoltine, które nie mają takich ładnych odpowiedników w języku polskim? Można pozostać przy obcych przymiotnikach i ja tak zrobię. Ośmielę się także coś zaproponować (przymiotniki z gwiazdką).

Cykle rozwojowe pszczół – charakterystyka

Na potrzeby tego artykułu pokolenia liczę jako:

• zainicjowane i zakończone w danym roku, czyli od jaja do wylotu w tym samym sezonie
• lub zainicjowane w danym roku, przechodzące diapauzę³ (jedną lub kilka) i pojawiające się jako dorosłe w którymś kolejnym roku.

Przyjmuję także, że rok 0 to rok, w którym umownie zaczyna się cykl życiowy, czyli rok jajka. Kolejne lata to kolejne cyfry.

Univoltine – jednopokoleniowe

To najprostszy i najczęściej spotykany wzorzec rozwojowy w naszych szerokościach geograficznych. Większość krajowych dzikich pszczół to sezonowe gatunki jednopokoleniowe. Sezonowe, czyli charakteryzowane wg pory pojawu osobników dorosłych jako: wczesnowiosenne, późnowiosenne i letnie. Jednopokoleniowe – to znaczy, że dorosłe, które wyłoniły się w danym roku, łączą się w pary, samice zakładają gniazda, prowiantują komórki, składają jaja i kończą swoje skrzydlate życie po kilku tygodniach, a zainicjowane nowe pokolenie wyłania się w kolejnym roku.

Bivoltine – dwupokoleniowe

Bivoltine to schemat, w którym mamy do czynienia z:

• pierwszym krótko żyjącym pokoleniem, które wylęga się, rozmnaża i ginie w jednym sezonie, dając początek
• drugiemu długo żyjącemu pokoleniu (ok. 9-10 miesięcy), które diapauzuje przez zimę i wyłania się w następnym roku.

Pokolenia te są izolowane w czasie, nie nakładają się na siebie, nie mają kontaktu w trakcie lotów imago.

Inne krajowe pszczolinki dwupokoleniowe to np.: Andrena bicolor (pszczolinka czarnogłowa), Andrena balbiralis (pszczolinka małogłowa), Andrena bimaculata (pszczolinka bezpaskowa), Andrena dorsata (pszczolinka mniszkowo-rzepakowa), Andrena minutula (pszczolinka głogowianka), Andrena ovatula (pszczolinka wierzbowo-lucernowa), Andrena pilipes (pszczolinka brunetka) . Do bivoltine zaliczana jest również Osmia caerulescens (murarka lucernowa) oraz niektóre gatunki pszczół pasożytniczych , np. koczownica Nomada alboguttata^4.

Partial bivoltine – częściowo dwupokoleniowe

To wzorzec, w którym część pszczół z jednej z rurki przechodzi szybki rozwój i wyłania się jako imago jeszcze tego samego roku. Pozostałe rozwijają się wolniej i pojawiają się po zimowej diapauzie.
Schemat ten określa się jako partial second generation⁵ (częściowa druga generacja) czy second generation bees⁶ (druga generacja pszczół), partially bivoltine⁷ . Czasem również to zjawisko nazywa się partial voltine. Mnie podoba się określenie partial bivoltine, bo podkreśla niekompletność (non complete) tego dodatkowego pokolenia.

Jako pierwsi na zjawisko zwrócili uwagę hodowcy Megachile rotundata (miesierki lucernówki)– pszczoły rozmnażanej w Ameryce w wielkich ilościach do pracy przy zapylaniu lucerny.

Producenci zauważyli, że niektóre pszczoły wygryzały się z zamkniętych gniazd jeszcze w tym samym sezonie. Po wylocie zakładały swoje własne gniazda. Jednak nie wszystkie larwy kończyły fazę żerowania przed nadejściem chłodów, a więc nie miały szans na przeżycie zimy⁸ . Powodowało to straty w hodowli.
Pszczoły częściowego pokolenia pochodziły głównie z najwcześniej założonych komórek. A jak najwcześniej, to najdalej od wejścia. Przy takim układzie często dochodziło do bratobójstwa, kiedy „pośpiechy” po trupach wygryzały się do wyjścia. Jednak u Megachile rotundata badacze zauważyli, że wychodząca pszczoła zawsze najpierw próbuje uniknąć zniszczenia rodzeństwa stojącego na drodze do wyjścia. Robi to na dwa sposoby:

• jeżeli pszczole znajdującej się przed nią niewiele brakuje do osiągnięcia dojrzałości, czeka – do 4 dni,
• jeżeli na drodze do wyjścia jest młodszy osobnik, próbuje ominąć, obejść, przepchać się obok niego.

Jeżeli żaden z powyższych sposobów nie ma zastosowania, w ruch idą żuwaczki.

Inne pszczoły opisywane jako częściowo dwupokoleniowe to: Osmia niveata (murarka ostówka) ⁹ , Osmia caerulescens (murarka lucernowa)¹⁰ Megachile alpicola (miesierka rdzawostopka), Megachile centuncularis (miesierka różówka), Megachile argentata (miesierka białogonka), Megachile versicolor (miesierka niedopaska), Megachile willughbiella (miesierka ziemna)¹¹.

Ciekawy jest przypadek porobnicy drewniarki Anthophora furcata. Gatunek ten jest podejrzewany o dwupokoleniowość lub częściowy bivoltynizm, ponieważ coraz częściej obserwuje się świeże samce i samice późnym latem¹² . Coś jest na rzeczy – pod koniec sierpnia obserwowałam wygryzione samce. O tym, że był to przypadek częściowego bivoltynizmu przekonałam się rok później – z tego samego gniazda wyłoniły się inne samce i samice.

Szczególnym przypadkiem dwupokoleniowości lub częściowego biwoltynizmu jest sytuacja, w której pokolenia nakładają się na siebie w czasie, a więc nie są całkowicie izolowane reprodukcyjnie. Na przykład u pszczół z podrodziny Halictinae jedno pokolenie pojawia się wczesnym latem, a drugie późnym latem, ale samce z pierwszego pokolenia żyją dostatecznie długo, żeby móc kopulować również z samicami wyłonionymi późnym latem, czyli potencjalnie z własnymi córkami¹³.

Semivoltine – długopokoleniowe*

Niektóre źródła podają, że jest to dokładnie jedno pokolenie co dwa lata¹⁴. Inne zaś za semivoltine uważają wszystkie gatunki, które do rozwoju wymagają więcej niż roku¹⁵. Pomocniczo można ponazywać pszczoły jednorocznymi lub dwuletnimi, jak to się czasami spotyka w literaturze, ale wskazujemy tutaj na długość życia pszczoły, a nie liczbę pokoleń. Zaproponowałam przymiotnik jak w tytule – długopokoleniowe.
Nie udało mi się znaleźć opisanej w literaturze krajowej pszczoły, która wyłaniałaby się według schematu semivoltine. A z czym się zetknęłam, opiszę przy innej okazji.

Nie mogę jednak zostawić Szanownych Czytelników bez przykładu. Proszę bardzo. Ekstremalnym przypadkiem rozwoju semivoltine są wieloletnie cykady¹⁶, które dla ukończenia cyklu życiowego potrzebują od 13 do 17 lat. Dorosłe żyją około 30 dni i czas ten poświęcają na reprodukcję. Resztę swojego wieloletniego życia owady spędzają jako larwy pod ziemią, żywiąc się sokami roślinnymi.

Parsivoltine – mieszanopokoleniowe*

Uczeni zaobserwowali, że niektóre gatunki pszczół wygryzają się z gniazd z opóźnieniem większym niż jedna zimowa diapauza. W 1982 roku przyjrzeli się temu zjawisku Torchio, P. F. i Tepedino, V. J.¹⁷ . Celem ich badań było ustalenie, czy opóźniony pojaw jest integralną częścią cyklu życiowego trzech północnoamerykańskich murarek (Osmia montana, Osmia californica i Osmia iridis¹⁸ ). Osobniki tych gatunków pochodzące, mówiąc obrazowo, z jednej rurki kończą rozwój w ciągu jednego lub dwóch lat. Dla tego zjawiska badacze wprowadzili termin parsivoltine.

W uproszczeniu wygląda to tak:

• w roku 0 samica składa jaja,
• jedna część osobników w roku 0 rozwija się od jaja do imago, przechodzi jesienno-zimową diapauzę i wygryza się w roku 1,
• druga część osobników rozwija się znacznie wolniej – pierwszą zimę spędza w postaci larw, które zakończyły już żerowanie i pozbyły się produktów ubocznych (zrobiły kupę), następnie w roku 1 wznawia rozwój do postaci dorosłej i w takiej ponownie zimuje, wygryzając się wiosną w roku 2.

Jak to sprawdzono? Jesienią badacze otwierali każdą zasiedloną rurkę. Ustalali położenie larw i otwierali kokony, aby ustalić płeć pszczół w stadium imago. Okazało się, że wiele badanych gniazd zawierało zarówno imago, jak i larwy w nieregularnych układach liniowych (ok. 40 % wszystkich gniazd).

Co może zrobić pszczoła, która przezimowała jako imago (czarne osobniki na rysunku powyżej) i jest gotowa do wyjścia na wiosnę roku 1:

1. Zabić rodzeństwo blokujące drogę do wyjścia.
2. Umrzeć bez próby wyjścia lub
3. Podjąć próbę obejścia poprzedzających ją osobników bez ich zniszczenia.

Kiedy w kolejnych badaniach do grupy parsivoltine dołączyła Osmia texana, zbadano, jakiego wyboru dokonały pszczoły. Zasiedlonym rurkom zrobiono rtg i do badania wybrano te, w których układ był mieszany, tj. zawierały zarówno imago jak i przedpoczwarki w różnych układach liniowych. Co się okazało? Wygryzające się jednoroczne pszczoły zniszczyły 53,6% swojego dwuletniego rodzeństwa przez przeżuwanie lub rozczłonkowanie (opcja1)¹⁹ .

A co z opcją 2? Część jednorocznych osobników Osmia texana zginęła w gnieździe, ale wszystkie podjęły próbę wyjścia. Udaną próbę obejścia, opcja 3, zaliczyły nieliczne samce – są mniejsze i bliżej wyjścia, więc jest im łatwiej.
Warto na koniec podkreślić, że rozwój parsivoltine dotyczył tylko części badanych gniazd. Pozostałe rozwijały się w schemacie univoltine.

Na koniec

Następstwo pokoleń w schematach uni-, bi-, semi- czy multivoltine wydaje się jak najbardziej naturalne i obserwowane jest „od zawsze”. Jednak schematy, w których część osobników ginie zniszczona przez własne rodzeństwo (częściowy bivoltynizm, parsiwoltynizm), budzą zrozumiałe zainteresowanie. Naukowcy zastanawiają się, czy mamy tutaj do czynienia z wpływem zmian klimatycznych na cykle rozwojowe owadów. W uproszeniu: im cieplej, tym więcej pokoleń²⁰. Przy takim podejściu częściowy bivoltynizm wydaje się być etapem na drodze do bivoltynizmu. A parsiwoltynizm – do uniwoltynizmu. A może w grę wchodzą także inne czynniki, jak. np. modyfikacje genetyczne czy wszechobecna w uprawach chemia?
Tak czy inaczej, zmiany w cyklach rozwojowych owadów mogą mieć duże znaczenie dla gospodarki. Problemy, jakie powoduje częściowa dwupokoleniowość u Megachile rotundata, opisałam powyżej. Zmiany zauważane są także u innych owadów. Na przykład północnoamerykańska stonka kukurydziana Diabrotica barberi Smith & Lawrence, która była dotychczas univoltine, w odpowiedzi na płodozmian w uprawie wykształciła nowy wzorzec – część jaj czeka w ziemi, aż ukochana kukurydza znowu zostanie wysiana na polu²¹. Inny pożeracz kukurydzy, omacnica prosowianka, staje się dwupokoleniowa na coraz większym obszarze Europy²².

==============================

Źródła i przypisy

1. https://en.wikipedia.org/wiki/Voltinism
2. https://de.frwiki.wiki/wiki/Voltinisme
   W przypadku polskiego terminu „woltynizm” internetowa kwerenda daje zaledwie kilka odniesień. Znacznie rzadziej albo i wcale nie występują terminy biwoltynizm, semiwoltynizm, parsiwoltynizm.
3. Celary W. 2022. Pszczoły (Hymenoptera: Apoidea: Anthophila) Małopolski. Kraków.
   Książka w postaci pliku pdf dostępna tutaj; https://www.malopolska.pl/publikacje/inne/pszczoly-malopolski
4. Diapauza – okresowe zahamowanie czynności życiowych organizmu, związane z periodycznymi niekorzystnymi warunkami zewnętrznymi lub z przeobrażeniem. Razowski J. 1987. Słownik entomologiczny. Warszawa, s. 52
5. Celary W. 2022. Op. cit.
6. Tepedino, V. J., Frohlich, D. R. 1984. Fratricide in a Parsivoltine bee (Osmia texana). Animal Behaviour, 32(4), s. 1265
   https://www.researchgate.net/publication/232606584_Fratricide_in_a_Parsivoltine_bee_Osmia_texana
7. Pitts-Singer T., Bosch J. 2010. Nest Establishment, Pollination Efficiency, and Reproductive Success of Megachile rotundata (Hymenoptera: Megachilidae) in Relation to Resource Availability in Field Enclosures https://academic.oup.com/ee/article/39/1/149/594839?login=false
8. Tependino V. I., Parker F. D. 1988. Alternation of Sex Ratio in a Partially Bivoltine Bee, Megachile rotundata (Hymenoptera: Megachilidae) https://digitalcommons.unl.edu/cgi/viewcontent.cgi?article=1046&context=entomologyother
9. Krunic M. D. 1972. Voltinism in Megachile rotundata (Megachilidae: Hymenoptera) in Southern Alberta. The Canadian Entomologist, February, s. 185
   https://www.cambridge.org/core/journals/canadian-entomologist/article/abs/voltinism-in-megachile-rotundata-megachilidae-hymenoptera-in-southern-alberta12/C5BE032105B941CC3D577C60AF8E55E4
10. https://www.wildbienen.info/systematik/gattung_osmia.php
11. https://www.wildbienen.info/steckbriefe/osmia_caerulescens.php
    Zwraca uwagę fakt, że pszczoła ta została już wymieniona jako przykład dwupokoleniowości (Celary 2022).
12. https://www.wildbienen.info/systematik/gattung_megachile.php
13. https://www.wildbienen.info/systematik/gattung_anthophora.php
14. Seger J. 1983. Partial bivoltinism may cauce alternating sex-ratiobiases that favour eusociality. Letters to Nature. 301, s. 61 https://www.nature.com/articles/301059a0
15. Barnes R. S. K. i in. 2001. The Invertebrates: A Synthesis, s. 338
    https://edisciplinas.usp.br/pluginfile.php/7650748/mod_resource/content/1/2001_Barnes_et_al_%28%28The%20Invertebrates_%20A%20Synthesis%29.pdf
16. https://www.amentsoc.org/insects/glossary/terms/semivoltine/
17. https://pl.wikipedia.org/wiki/Cykady_wieloletnie
18. Torchio, P. F., Tepedino, V. J. 1982. Parsivoltinism in three species of Osmia bees. Psyche, 89, s. 221
    https://www.researchgate.net/publication/27372944_Parsivoltinism_in_Three_Species_of_Osmia_Bees
19. W innym badaniu poddano pod wątpliwość parsivoltinism Osmia iridis.
    Forrest J. R. K. i in. Two-Year Bee, or Not Two-Year Bee? How Voltinism Is Affected by Temperature and Season Length in a High-Elevation Solitary Bee.
    https://www.researchgate.net/publication/332252553_Two-year_bee_or_not_two-year_bee_How_voltinism_is_affected_by_temperature_and_season_length_in_a_high-elevation_solitary_bee
20. Tependino V. J., Frohlich D. R. 1984. Frartricide in Megachile rorundata, a non-social megachilid bee: impartial treatment of sibs and non-sibs. W: Behavioral Ecology and sociobiology, s. 20
    https://www.academia.edu/21315729/Fratricide_in_Megachile_rotundata_a_non_social_megachilid_bee_impartial_treatment_of_sibs_and_non_sibs
21. https://royalsocietypublishing.org/doi/full/10.1098/rspb.2009.1910
22. Krafsur. E. S. Gene Flow between Univoltine and Semivoltine Northern Corn Rootworm (Coleoptera: Chrysomelidae) Populations . Annals of the Entomological Society of America, Volume 88 (5)
    https://academic.oup.com/aesa/article-abstract/88/5/699/22507?redirectedFrom=fulltext
23. https://www.amwnuetzlinge.de/de/anwendungsgebiete/bivoltine-maiszuensler/