Listewnica skąpofraczka (Sitaris muralis)

Sitaris muralis to chrząszcz z rodziny oleicowatych. Podobno rzadki, a jednak zniszczył moją balkonową kolonię porobnicy włochatki. Stanowi nowe zagrożenie dla dzikich zapylaczy.

Opisywany jest głównie jako pasożyt gniazdowy porobnicy włochatki (Anthophora plumipes). Inne gatunki żywicielskie to porobnica mularka Anthophora parietina (plagiata) oraz pszczoły z rodzajów Amegilla (pseudoporobnica), Andrena (pszczolinka), Eucera (kornutka), Halictus (smuklik), Colletes (lepiarka). Spectrum żywicieli jest jeszcze szersze i obejmuje wczesnowiosenne trzmiele a także pszczoły pasożytnicze, takie jak Nomada (koczownica) czy Melecta (brzęczka) (Flaga 2024a).

Nazwa

Ponieważ aktywność osobników dorosłych ogranicza się do kilku/kilkunastu dni, gatunek ten rzadko był spotykany w naturze. W konsekwencji pojedyncze lub niewielkie zbiory okazów opisane zostały jako osobne gatunki i dlatego chrząszcz występuje pod kilkunastoma łacińskimi nazwami. Ponowne oględziny owadów w zbiorach prowadzą do przypisania okazu do właściwego gatunku i wydłużają listę synonimów (Ruiz 2013).

Polska nazwa chrząszcza to listewnica skąpofraczka (Ruszkowski i Ruszkowski 1998). Natknęłam się na propozycję wprowadzenia innej polskiej nazwy – pszczolinkojad zwężopokrywy (Kadej i in. 2022).
Po angielsku nasz chrząszcz to Flame-shouldered Blister Beetle, a po niemiecku Schmalflügliger Pelzbienen-Ölkäfer.

Wygląd

Długość 10-14 mm. Ciało lekko spłaszczone. Na głowie i tułowiu sterczą krótkie włoski. Głowa, przedplecze, tarczka i czułki ciemne, czarne. W części barkowej pokrywy są żółtopomarańczowe, co jest charakterystyczną cechą tego gatunku. Pokrywy ku tyłowi są zwężone, ostre na końcach. Czułki samca są zazwyczaj dłuższe niż u samicy. Ponieważ samiec jest równy lub prawie równy samicy, rozróżnienie płci jest najłatwiejsze w momencie kopulacji oraz w okresie, kiedy widać nabrzmiałe jajami brzuchy samic.

Występowanie Sitaris muralis w Europie i w Polsce

Chrząszcz opisywany jest jako ciepłolubny bądź wybitnie ciepłolubny. Być może z tego względu jeszcze pod koniec XX wieku jego występowanie w Polsce podawano za wątpliwe (Mikołajczyk i in. 1987) lub uznawano za nowość (Kubisz i Szwałko 1994). Obecnie można go zaliczyć do gatunków stale obecnych w krajowej faunie. Trudno przy tym nie oprzeć się wrażeniu, że im cieplej, tym chrząszcza więcej.
Z zaprezentowanej niżej mapy obserwacji europejskich dostępnych na iNaturalist.org wynika, iż najdalej na północy stwierdzono występowanie Sitaris muralis w Szlezwiku-Holsztynie, czyli nieco dalej na północ od naszego Gdańska. Jednocześnie Polska jawi się jako praktycznie wolna od listewnicy skąpofraczki.

Większa ilość obserwacji Sitaris muralis na niektórych europejskich obszarach jest rezultatem działania systemów obywatelskiego monitoringu. Na przykład w Niemczech 71% obserwacji Sitaris muralis uzyskano dzięki zaangażowaniu nieentomologów (Lückmann J. 2021).
Zastanawia mnie przy tym, czy jest możliwe, że wysyp obserwacji jest spowodowany większą liczbą obserwatorów, a nie faktycznym zasiedlaniem przez chrząszcza nowych obszarów? To możliwe. Z drugiej jednak strony – rośnie liczba publikacji naukowych, potwierdzających nowe miejsca występowania, także w Polsce.

Doceniając wartość nauki obywatelskiej, podjęliśmy i kontynuujemy akcję przyjmowania zgłoszeń na adres osmiabicornis@wp.pl. Otrzymałam kilka takich informacji. Czekam na więcej :-).
Na podstawie doniesień naukowych, zgłoszeń mejlowych oraz obserwacji na iNaturalist.org stworzyłam mapę występowania Sitaris muralis na terenie Polski od roku 2000. Obejmuje ona 7 lokalizacji ze zgłoszeń obywatelskich oraz 7 lokalizacji z publikacji naukowych.

Woltynizm u listewnicy skąpofraczki

Najczęściej obserwowany jest jednopokoleniowy (univoltine) cykl rozwojowy chrząszcza (Flaga 2024a). Pasuje do cyklu rozwojowego porobnicy włochatki Anthophora plumipes. Do pełnego rozwoju chrząszcza wystarcza ilość pokarmu zgromadzonego w jednej komórce lęgowej tej pszczoły.

Znalazłam również opis dwuletniego cyklu rozwojowego: polscy badacze piszą, że pierwszą zimę listewnica spędza w stadium trójpazurkowca w osłonce jajowej, a kolejną w stadium poczwarki rzekomej (Kubisz i Szwałko 1994).
Wydłużenie cyklu rozwojowego może być spowodowane niedostateczną ilością pożywienia. Poczwarka rzekoma i kolejne fazy rozwojowe mogą przetrwać w niedogodnych warunkach nawet dwa lata (Flaga 2024a).

Cykl życiowy Sitaris muralis

W drodze do jajka, które przyjmuję za początek cyklu rozwojowego, zatrzymamy się na chwilę przy owadach dorosłych, które wygryzają się z gniazd żywicieli w sierpniu lub wrześniu. W zatyczkach gniazd porobnicy włochatki drążą otworki o średnicy ok. 5mm.

Co wiemy o dorosłych listewnicach ?

• Żyją krótko, kilka/kilkanaście dni – z tym zgadzają się wszyscy.
• Co do pobierania pokarmu zdania są podzielone. Nie jedzą, ale piją (Lückmann i Assmann 2006). Nie jedzą (Mikołajczyk i in. 1987, Flaga 2024b).
• Mają duże błoniaste skrzydła, ale czy latają? Najczęściej spotyka się stwierdzenie, że imago nie latają. Jednak przeczytałam, że sfotografowano lecącą samicę listewnicy (Lückmann 2016). A samiec był widziany w locie (Brock i Roberts 2017). Myślę, że są zdolne do lotu, jednak najczęściej przemieszczają się piechotą.

Obyczaje godowe

Zachowania reprodukcyjne Sitaris muralis nasza Redaktor Katarzyna Rosiak-Stepa obserwowała na własne oczy, a naukowcy badali w laboratorium (Lückmann 2005). Pokrótce przedstawię ich ustalenia.

Samce poszukują samic dosyć aktywnie: rozkładają pokrywy skrzydeł, które intensywnie drżą, czułki są napięte i wibrują. Po odnalezieniu samicy rozpoczynają taniec godowy.
Faza grzbietowa – samiec obraca się w stronę końca brzucha samicy, zaciska go między przednimi kończynami i dotyka narządów płciowych samicy żuwaczkami.

Samica gotowa do kopulacji wygina odwłok w górę. Może jednak odrzucić samca, sygnalizując to wyginaniem odwłoka w dół. Jeżeli partnerka wyraziła chęć, samiec przemieszcza się do pozycji wyjściowej.

Następuje faza gry grzbietowej. Samiec stoi nad samicą, która kuca na ziemi i wygina odwłok w górę. Samiec porusza szybko odwłokiem po obu stronach samicy, pocierając koniec jej odwłoka. Rezultatem tego tańca, trwającego od 15 do 20 minut, jest faza genitalna trwająca około minuty.
Zapłodnionym samicom bardzo wyraźnie rośnie wypełniony jajami brzuch. Energię potrzebną do wyprodukowania jaj samice uzyskują m. in. poprzez całkowitą redukcję mięśni służących do latania (Lückmann i Assmann 2006 ).

Jajo

Liczba jaj składanych w lęgu nie jest imponująca – od 400 do 2700 (Lückmann i Niehuis 2009). Samica składa jaja najczęściej nocą w pobliżu wejścia do gniazd pszczół. Tu pojawia się pytanie: skoro te jaja leżą tak sobie na widoku, to co je chroni przed pożarciem? Być może chodzi o to, że pokryte są oleistą i lepką substancją i nikt nie chce brać do dzioba czegoś takiego. Możliwe również, że chroni je trująca substancja – kantarydyna.

Teraz ciekawostka, a nawet dwie ciekawostki. Uczeni badający Sitaris muralis jako potencjalne miejsce lęgu podsunęli ciężarnej samicy cegłę. Nie skorzystała. Jednak kiedy przeniesiono ją w pobliże gniazda Anthophora plumipes, złożyła jaja. Ciekawe było to, że gniazdo porobnicy włochatki (pszczoły gnieżdżącej się w ziemi), znajdowało się w drewnianym słupku ogrodzenia (Brock i Roberts 2017). Wygląda na to, że chrząszcz „ma nosa” do znajdywania właściwych miejsc lęgowych.

Innym ciekawym podłożem, jakie zaproponowano samicom do złożenia jaj, były rurki z papieru ściernego (granulacja 100), w których wcześniej założyły gniazda pszczoły murarki. Listewnice złożyły jaja bezpośrednio przy wejściu do gniazd lub w ich pobliżu. Wysiłek rozrodczy, czyli stosunek masy lęgu do masy ciała samicy, był bardzo duży – ok. 57% (Lückmann i Assmann 2006).

Trójpazurkowce i forezja

Po upływie około 4 tygodni z jaj wylęgają się larwy. To stadium to ruchliwy trójpazurkowiec (triungulin). Na każdym z sześciu odnóży posiada chwytne pazurki.
Jeżeli jest ciepło, larwy rozpraszają się wokół wejść do gniazd pszczół (Flaga 2024a). Jeżeli pogoda nie sprzyja, pozostają pod osłonkami aż do wiosny.

Na wiosnę larwy kłębią się przy wejściu do gniazda, z którego wygryzają się pszczoły. Co potem? Jak dostać się do zaopatrzonej w pokarm komórki lęgowej żywiciela? Larwy listewnicy, podobnie jak larwy oleicy krówki, stosują sposób „na podwózkę”, naukowo zwany forezją. Polega ona na tym, że jedne organizmy są przenoszone przez inne (Razowski 1987).

Larwy listewnicy przyczepiają się do samców, które jako pierwsze wygryzają się wiosną z gniazd pszczół. Przyleganie do samców znacznie zwiększa szanse na to, że trójpazurkowce znajdą się w innych miejscach lęgowych. Samiec lata po stałych trasach, sprawdzając każde potencjalne źródło pożywienia dla samic i zaznaczając rośliny wydzieliną, która przyciąga samice. Możliwa jest wówczas wymiana z innymi populacjami Sitaris muralis lub osiedlenie się w innych populacjach żywicieli (Loonstra 2012).

Podczas zalotów czy kopulacji larwy Sitaris muralis mogą przesiąść się na samicę pszczoły. A samica zaraz po zapłodnieniu bierze się za budowę komórek lęgowych. Pracowicie gromadzi pokarm, składa jajo i… zamurowuje komórkę razem z pasożytem.

Larwy mogą przyczepić się również od razu do samic i na nich odbyć podróż wprost do nowej komórki lęgowej pszczoły. Albo zrobić przesiadkę na kwiatach i przyczepić się do owada innego gatunku.

Kiedy larw jest dużo, licznie obsiadają pszczoły. Po przegryzieniu cienkiej błony łączącej ruchome części ciała odżywiają się hemolimfą. (…) Podczas słabej inwazji opanowane przez pasożyta pszczoły są niespokojne i starają się go usunąć z tułowia oraz odwłoka za pomocą tylnych nóg. Przy silnym porażeniu przewracają się na grzbiet i kręcą w kółko (Flaga 2024a).

Myślę, że niektóre z trójpazurkowców mogą przedostać się do komórki lęgowej pszczoły po prostu na piechotę.

Kolejne stadia rozwojowe Sitaris muralis

U oleicowatych występuje zjawisko zwane hipermetamorfozą (nadprzeobrażeniem). Polega to na tym, że w trakcie życia owada występują przeobrażenia wielokrotne, a jednym z nich jest stadium przedpoczwarki (pseudochrysalis), zwanej także poczwarką rzekomą lub larwą nieruchliwą.

Powróćmy teraz do naszego listewnicowego trójpazurkowca. Przy sporej dozie szczęścia po siedmiu miesiącach od opuszczenia jaja dociera on do komórki lęgowej pszczoły. Wewnątrz kolebki (komórki lęgowej, przyp. aut.) pasożyt, przy pomocy specyficznie zbudowanego aparatu gębowego, eliminuje konkurentów do pokarmu kwietnego (zjada jajo pszczoły, zabija pobratymców) i po około 8 dniach przeobraża się w larwę II stadium rozwojowego (Flaga 2024b).

Kiedy larwa już wszystko zje, przeobraża się w ową dziwną formę rozwojową – poczwarkę rzekomą, która w niczym nie przypomina owada doskonałego, ale raczej mumię larwy. Z poczwarki rzekomej wcale nie wylęga się owad dorosły, tylko kolejna larwa. Na dalszym etapie rozwoju pojawi się znowu poczwarka i wreszcie owad doskonały.

Kiedy rozkruszałam blok, w którym nie było już porobnic, natknęłam się na martwą poczwarkę chrząszcza w delikatnej wielowarstwowej osłonce. Wtedy przypomniałam sobie, że J.-H. Fabre zauważył, iż kolejne linienia larw oleicy odbywały się częściowo wewnątrz osłonki, którą zrzuciła larwa numer dwa. Uczony znalazł resztki aż trzech osłonek, tkwiących jedna w drugiej. W środku, jako ostatnia, tkwiła w nich poczwarka (Fabre J.-H. 1857).
Współczesne obserwacje wskazują jednak na większą liczbę przeobrażeń larw Sitaris muralis następujących po stadium trójpazurkowca (Flaga 2024b).

Halo, Dzicy zapylacze, mamy problem?

Obserwujemy wzrost liczebności Sitaris muralis na coraz większych obszarach Europy, w tym Polski. Są doniesienia o okresowych bardzo licznych populacjach chrząszcza, które unicestwiają kolonie żywicieli (Lückmann 2016, Flaga 2024a). Listewnice skąpofraczki zjadły także moją kilkugniazdową kolonię porobnicy włochatki. Pszczoły, które osiedliły się u mnie spontanicznie, przyniosły na sobie larwy listewnicy, co oznacza, że Sitaris muralis już zakaził okoliczne dzikie pszczoły. Należy spodziewać się chrząszcza także w innych koloniach pszczół i nowych lokalizacjach.

Co z tym zrobić?

Przez chwilę wydawało mi się, że w przypadku sztucznych pomocy gniazdowych ochrona jest stosunkowo łatwa. Wystarczy gniazda przechowywać w zamknięciu, a w sierpniu/wrześniu wyłapywać wygryzające się imago. Okazało się, że pomysł nie jest mój i nie jest do końca skuteczny. Dlaczego? Otóż z gniazda porobnicy włochatki umieszczonego w osłonie wygryzły się dorosłe listewnice i… w ciemności odbyły gody i złożyły jaja (Flaga S. niepubl.).

Tak więc możemy tylko pilnie przyglądać się zamkniętym wejściom do pszczelich gniazd i usuwać skupiska jaj. Wyłapywanie osobników dorosłych też się przyda. Sprzymierzeńcem w ograniczeniu populacji listewnicy może być także mróz. Potrzebna jest temperatura poniżej -10 C°, oddziałująca na nieprzykryte śniegiem larwy przez co najmniej tydzień (Flaga 2024a).

Możemy również pozostawić przyrodę samej sobie – niech się dzieje.

Ja, mimo złych doświadczeń, zamierzam ponownie wystawić na balkon świeże gliniane bloki gniazdowe.
I będę czekać na porobnice.

Źródła

Brock P. D., Roberts S. 2017. An update on Sitaris muralis (Forster) (Meloidae) in the New Forest and significant new populations in Wiltshire. https://www.researchgate.net/publication/347840686_An_update_on_Sitaris_muralis_Forster_Meloidae_in_the_New_Forest_and_significant_new_populations_in_Wiltshire

Bury J., Babula P. 2015. Nowe dane o występowaniu Sitaris muralis (FORSTER, 1771) (Coleoptera: Meloidae) w południowo-wschodniej Polsce. Wiadomości Entomologiczne, 34 (2): 64-65

Fabre, J.-H. 1857. Memoire sur l’hypermetamorphose et les moeurs des Meloides. – Annales des Sciences naturelles VII: 299–365

Flaga S. 2024a. Listewnica skąpofraczka: nowe zagrożenie dla pszczół w Polsce. Pszczelarstwo, 5: 28-31

Flaga S. 2024b. Porobnica włochatka Anthophora plumipes PALL.: bionomia, gniazdowanie, chów, użytkowanie. Instytut Hodowli i Aklimatyzacji Roślin PIB Zakład Doświadczalny Grodkowice. Kraków. ISBN 978-83-67233-03-3

Grammer. J.B. 2018. Erstnachweis des Schmalflügligen Pelzbienen-Ölkäfers Sitaris muralis FORSTER, 1771 für Südbayern (Coleoptera: Meloidae). Beiträge des Kreises Nürnberger Entomologen 67 (3/4)

Kadej M. i in. 2022. Pierwsze współczesne stwierdzenie Sitaris muralis (FORSTER, 1771) (Coleoptera, Meloidae) w zachodniej Polsce. Wiadomości Entomologiczne, 41(4):7-8.

Lückmann J. 2005. The Courtship Behavior of Meloe decorus Brandt and Erichson and Sitaris muralis Forster (Coleoptera: Meloidae). The Coleopterists Bulletin, 59: 55-61

Lückmann J. 2016. Zur Verbreitungssituation von Sitaris muralis (FORSTER, 1771) in Deutsch-land und den angrenzenden Staaten (Coleoptera: Meloidae)

Lückmann J. 2021. Citizen Science – eine geeignete Methode auch zur Erfassung unauffällig lebender Käfer? Ergebnisse am Beispiel des Schmalflügligen Pelzbienen-Ölkäfers Sitaris muralis (Forster, 1771) in Deutschland (Coleoptera, Meloidae). https://www.researchgate.net/publication/344174325

Lückmann J., Assmann T. 2006. Reproductive biology and strategies of nine meloid beetles from Central Europe (Coleoptera: Meloidae). Journal of Natural History; 39(48): 4101–4125

Lückmann J., Niehuis M. 2009. Die Ölkäfer in Rheinland-Pfalz und im Saarland. – Fauna und Flora in Rheinland-Pfalz, Beih. 40 https://www.zobodat.at/pdf/Fauna-Flora-Rheinland-Pfalz-Beihefte_40_0001-0488.pdf

Loonstra Anne Jan. 2012. Het ondergrondse leven van de gewone sachembij, Anthophora plumipes (Hymenoptera, Apidae). Entomologische Berichten 72 (1-2): 66-76

Mikołajczyk W., Stebnicka., Warchałowski A. 1987. Klucze do oznaczania owadów Polski: opracowanie zbiorowe. Cz. 19 z. 84, Majkowate – Meloidae. Warszawa, Wrocław. PWN

Razowski J. 1987. Słownik entomologiczny. Warszawa. PWN

Ruiz J.L., Bologna M. A., Garcia-Paris M. 2013. The identity and taxonomic status of Sitaris lativentris Schaufuss, 1861 and Sitaris melanurus Küster, 1849, two enigmatic Iberian taxa (Coleoptera, Meloidae). Graellsia, (2): 169-178

Ruszkowski A., Ruszkowski J. 1998. Słownik polskich nazw owadów. Część 2. Instytut Sadownictwa i Kwiaciarstwa – Oddział Pszczelnictwa. Puławy