Cacoxenus indagator (wlotka murarkowa)

Cacoxenus indagator (wlotka murarkowa) – to pasożyt gniazdowy pszczół samotnic. Zna ją każdy, kto zajmuje się murarką ogrodową Osmia bicornis, gdyż jest jednym z trzech głównych antagonistów tego gatunku. Pozostałe dwa to: Monodontomerus obscurus (osa) i Chaetodactylus osmiae (roztocz murarkowy).
Należy do rodziny Drosophilidae (wywilżnowate), podobnie jak doskonale wszystkim znana muszka owocowa. Większość larw wywilżnowatych to jarosze. Nasza dzisiejsza bohaterka też zajada się pokarmem roślinnym, tyle że cudzym i nie pogardzi tłustym kąskiem w postaci larwy pszczoły.
Moja dzisiejsza opowieść dziać się będzie w gnieździe murarki ogrodowej.

O gatunku

Nazwa
Łaciński epitet indagator oznacza „śledczy”, „badacz” lub „detektyw”. Po angielsku dla pewnych niezwykłych umiejętności często zwana muchą Houdiniego (Houdini Fly).
Paul Westrich dla jej powszechności proponuje nazwę muszka murarkowa (Mauerbienen-Taufliege)_¹.
Zaś na forum entomo.pl skromny plebiscyt entomologiczny na polską nazwę wygrała wlotka murarkowa².

Wygląd: długość ciała 3-4 mm, głowa ciemna z dużymi pomarańczowymi (czerwonymi, ceglastymi) oczami; ciało jest czarne, ale sprawia wrażenie jasnoszarego z powodu bardzo krótkich jasnych włosków na głowie i tułowiu. Tergity są grafitowe (czarne) z wąską, jasną tylną krawędzią, dzięki czemu wyraźnie widać poprzeczne paski.
Rozmnażanie: kleptopasożyt lęgowy, co oznacza, że nie atakuje bezpośrednio innego żywego organizmu, tylko ograbia go z pożywienia; zimuje w ostatnim stadium larwalnym.
Gatunki żywicielskie: głównie pszczoły samotne gnieżdżące się nad ziemią; wyspecjalizowana w atakowaniu gniazd Osmia bicornis. Pasożytuje też Osmia cornuta, Osmia caerulescens³ i rzadko Heriades, Chelostoma, Anthidium, Megachile, Anthophora .
Okres lotu: kwiecień – czerwiec, univoltine (jednopokoleniowa).
Pokarm: osobniki dorosłe żywią się sokami z przejrzałych, fermentujących owoców, piją wodę z kropel rosy⁵. Larwy żywią się pyłkiem i nektarem zebranymi przez pszczołę-gospodarza.

Cykl życia Cacoxenus indagator

Po wylocie w kwietniu, samce wlotki murarkowej kopulują z samicami i szybko giną. Piękne zdjęcia samca tutaj.
Zapłodnione samice Cacoxenus indagator czatują w pobliżu wejść do gniazd pszczół samotnic. Są tak wytrwałe, że nie reagują nawet na duży ruch pszczół. Co ciekawe, pszczoły w żaden sposób nie odganiają natrętów.

Aby zebrać prowiant do jednej komórki, pszczoła wykonuje kilkadziesiąt wylotów po pyłek i nektar. W obserwowanym przeze mnie gnieździe były to 23 przyloty z pożytkiem, średnio co 7 minut. Całkowity czas prowiantowania i budowy komórki lęgowej wyniósł 3 godz. 20 minut. Zarówno liczba lotów jak i czas mogą być różne w zależności od dostępności kwiatów i odległości, jakie musi pokonywać pszczoła. Powtarzające się kilkuminutowe nieobecności pszczoły w zupełności wystarczają Cacoxenusowi na jego kukułczą aktywność.

Pod nieobecność gospodyni muszki wchodzą do gniazda i na zebranym przez nią pyłku składają jaja. Prawdopodobnie na raz składają tylko jedno jajo i potem czatują na kolejną okazję⁶. W jednej komórce maksymalnie widziałam 11 larw, ale zwykle jest ich mniej, poniżej dziesięciu.
Tak więc muchówka podrzuca swoje jaja, a niczego nieświadoma pszczoła kończy prowiantowanie, składa na wierzchu własne jajo i zamurowuje komórkę razem z pasożytami.

Z jaj muszki wkrótce wylęgają się larwy i zaczynają konsumować prowiant, konkurując o niego z larwą pszczoły. W większości przypadków pszczoła ginie – zjedzona lub z głodu. W plątaninie nitkowatych cuchnących odchodów Cacoxenusa czasami można jednak znaleźć kokon pszczoły. Dzieje się tak wtedy, gdy pasożytów jest mało i pszczole udaje się zdobyć część potrzebnego pożywienia. Kokon zawsze jest jednak znacznie mniejszy, skarlały, pszczoła w środku też.

Zimę Cacoxenus indagator spędza w postaci larwy w stadium przedpoczwarkowym. Larwy te są niezbyt miękkie, można je toczyć pod palcem. Mam wrażenie, że są trochę lepkie i jakby tłuste. Chyba też nie są zbyt smaczne, bo ani larwy Phaeostigma notata (wielbłądka pospolita), ani Megatoma undata (obwiązek) nie chcą ich jeść⁷ .

W połowie marca larwy przepoczwarzają się. Poczwarki są twarde – stukają upuszczone na blat stołu. Jest to typ poczwarki wolnej zwany bobówką (baryłką) – twarda osłonka to tak zwany kokon rzekomy⁸, w którym znajduje się poczwarka owada.

Jeżeli jest ciepło, po około 20 dniach z poczwarek wyłaniają się dorosłe imagines. Opuszczają gniazdo jakiś czas po tym, jak zaczynają się wygryzać pszczoły-gospodarze.

O co chodzi z tym Houdinim?

Rozwój larw Cacoxenus indagator (wlotki murarkowej) odbywa się w zamkniętej komórce lęgowej żywiciela. Uwolnienie się z tego zamknięcia wymaga iście mistrzowskich umiejętności (Houdini!).
Muszki są zamurowane solidną przegrodą z gliny. Co więcej, od wyjścia dzielić je może wiele takich przegród plus grube zamknięcie gniazda. Przebijanie się przez nie jest z pewnością energo- i czasochłonne. Dobrą strategią byłoby minimalizowanie liczby przegród do pokonania i składanie jaj blisko wyjścia. Nic z tego. Znajduję larwy Cacoxenus indagator w każdym miejscu: i na początku, i na końcu, i w środku gniazd. Tak więc na etapie składania jaj wlotka murarkowa nie stosuje żadnych widocznych zasad, które ułatwiałyby późniejsze wyłonienie się.

Zamurowane Cacoxenusy stosują dwie główne strategie uwalniania się: pozostają w komórce macierzystej lub przebijają się w stronę wyjścia. Jak się to odbywa, przedstawię poniżej.

Sposób pierwszy – larwy przebijają się bliżej wyjścia

Niektóre larwy opuszczają swoją komórkę i przedostają bliżej wyjścia z gniazda. Na pewno przemieszczają się już w grudniu, później też. Otwierając murarkowe rurki, często znajduję je w drodze do wyjścia lub w przedsionku (vestibulum).

Przegrody komórkowe w gniazdach murarki mają grubość do 2 mm, a zatyczka może mieć nawet 10 mm. Jak i po co dosyć miękkie larwy pokonują twarde gliniane przegrody?
Prawdopodobnie kruszą ściankę dzięki twardym brzegom otworu gębowego. A dzięki gibkiemu ciału przepychają się przez wygryzione otwory. Są podejrzenia, że w przegryzaniu mogą sobie pomagać, zwilżając glinę⁹ .

Drążony w przegrodzie otwór jest zawsze jeden, larwy przechodzą przez niego jedna za drugą. Nie zawsze przechodzą wszystkie, niektóre zostają w komórce macierzystej. Czy zmieniają się przy przebijaniu? Nie wiem. Po co ruszają w drogę? Moim zdaniem po to, żeby zająć możliwie najlepszą pozycję przed przeobrażeniem się i wyłonieniem. Im więcej przegród do wyjścia pokona larwa, tym mniej ma do pokonania owad dorosły.

Sposób drugi – larwy zostają na miejscu, przeobrażają się i jako imagines czekają na uwolnienie

Strategię przegryzania się w stronę wyjścia wybierają tylko niektóre larwy. Większość pozostaje w komorze macierzystej i tam przeobraża się. W odróżnieniu od larwy dorosła muchówka wydaje się być kiepsko wyposażona w narzędzia gryzące. W tej sytuacji najprościej byłoby poczekać, aż gospodarze zaczną się wygryzać i utorują drogę do wyjścia. I rzeczywiście, w ten sposób uwalnia się większość pasożytów. Muchówki powinny w takim wypadku przepoczwarczać się nieco później, niż następuje wylot pszczoły. Faktycznie, w badaniach ustalono, że muchówki wyłaniają się krótko po okresie szczytowego pojawu samic gospodarza¹⁰ .

Sposób trzeci – larwy zostają na miejscu i przeobrażają się; imagines wygryzają się samodzielnie

Jednakże nie wszystkie muszki mogą być uwolnione przez pszczołę- gospodarza. Czasami całe gniazdo jest spasożytowane, albo po drodze do wyjścia jest martwa pszczoła, larwa, czy pyłek i nikt nie otworzy przegród. Dotyczy to nawet 30% świeżutkich imago pasożyta. Co wtedy? Co jest narzędziem owada umożliwiającym mu przebicie się przez glinę?
Jest nim ptilinum (pęcherzyk czołowy) – błoniasty woreczek, pompowany hemolimfą i wysuwany przez szew ptilinalny znajdujący się na głowie owada. U większości muchówek ułatwia uwalnianie się imagines z łuski poczwarki (gł. u muchówek z grupy Cyclorrhapha). Z ptilinum korzysta np. mucha domowa – aby wydostać się z osłonki mucha pompuje swój pęcherzyk i w ten sposób ją rozrywa¹¹.

Cacoxenus indagator używa ptilinum zarówno w celu wydostania się z bobówki, jak i w celu opuszczenia gniazda: wsuwa głowę w szparę, pompuje swoje ptilinum i w ten sposób stopniowo kruszy glinianą przegrodę¹².

Prawdopodobnie muchówki muszą współpracować, aby się przedostać przez ścianę. W jednym z eksperymentów obserwator zauważył, że zanim użyją głowy, muszki badają odnóżami szczeliny i zagłębienia w przegrodzie¹³. W odróżnieniu od larw imagines wyrębują swoje przejścia w górnej części przegrody. Jeżeli jednak po drodze do wyjścia napotkają otwory przebite przez larwy, korzystają z nich.
Przeciskają się przez otwór dzięki perystaltycznym ruchom ciała, które pozostaje miękkie a skrzydła nienapompowane, aż do momentu ostatecznego wygryzienia.

Sposób czwarty – larwy torują drogę dorosłym

Zauważyłam, że niewielka liczba larw przedostaje się przez końcowe zamknięcie gniazda – w kartonowym pudle z rurkami znalazłam na dnie kilkadziesiąt larw. Mogły wypaść, jeżeli przegrody zostały pokruszone podczas transportu. Okazało się, że nic takiego, wszystkie korki były na miejscu. Jednak kilka zatyczek wejściowych miało nieregularne milimetrowe otworki. Kiedy otworzyłam te rurki, znalazłam w środku spasożytowane komórki i resztę larw muszki murarkowej.

O zjawisku wychodzenia larw z rurek wspomina również literatura¹⁴, jednak tam miało to miejsce wczesną wiosną, a ja znalazłam swoje larwy na zewnątrz rurek w styczniu. Możliwe, że winna jest wyjątkowo ciepła aura. Spotkałam się z opinią, że larwy przegryzają otworek w zamknięciu gniazda, aby ułatwić drogę na świat osobnikom dorosłym¹⁵. Tym niemniej bez odpowiedzi pozostaje pytanie, czemu (nieliczne) larwy opuszczają gniazdo? Są już w ostatnim stadium i gdyby zostały w rurce, stałyby się poczwarkami i potem owadami dorosłymi. Czy udaje im się to osiągnąć poza rurką? W moim pudle zapewne tak. A w przyrodzie?

W którą stronę do wyjścia?

Określenie kierunku wyjścia stanowi problem zarówno dla larw, jak i imagines. Nigdy nie widziałam larw przebijających się w niewłaściwą stronę. W jaki sposób wybierają prawidłowy kierunek? Być może za wskazówkę służy im faktura przegród – wypukła i porowata od strony wyjścia, wklęsła i gładka z przeciwległej strony. Uważane jest to za wskazówkę orientacyjną dla pszczoły – gospodarza. Możliwe, że jest nią również dla pasożyta.

Gładkość i wgłębienie z drugiej strony przegrody są rezultatem celowego działania pszczoły i mają swój głęboki sens: samica tworzy zagłębienie, jakby miseczkę, w której składać będzie prowiant dla potomstwa. Czy chropowatość od strony wyjściowej można uznać za zamierzony efekt działania pszczoły, czy też jest to po prostu efekt stosowanej technologii murowania? Fakty są takie, że zarówno larwy, jak i imagines, podejmując próbę wyjścia testują w 95% właściwą ściankę przegrody . A skoro tak, to pewnie istnieje również inny, zapewne dziedziczny mechanizm orientacji¹⁶.

Podsumowując – takim czy innym sposobem larwy i imagines Cacoxenus indagator dążą do wyjścia i są w tym bardzo skuteczne.

Cacoxenus indagator w domkach dla pszczół samotnic

Pasożytnicza muchówka może znacząco wpłynąć na sukces rozrodczy murarek, zwłaszcza tam, gdzie występują one w dużych skupiskach, co często ma miejsce w przypadku sztucznych gniazd. Źródła podają, że ponad 30% komórek lęgowych może być spasożytowanych. U mnie procent ten jest różny: 2018 – 2% (wiosna bardzo sucha i ekstremalnie ciepła), 2019 – 15% (wiosna bardzo ciepła i skrajnie wilgotna), 2020 – 10% (wiosna ciepła i skrajnie sucha). Moje rurki są otwierane, kokony czyszczone. Jak może to wyglądać, gdy zostawimy rurki samopas – patrz zdjęcie poniżej.

Są dwa sposoby na pozbycie się pasożyta w domkach dla pszczół: odławianie (odsysanie) owadów dorosłych i czyszczenie kokonów ( o ile jest to możliwe).
Czy należy to robić? Decyzję pozostawiam Szanownym Czytelnikom.

Źródła i dodatkowa lektura:

1. https://www.wildbienen.info/gegenspieler/diptera_1.php
2. Nazwę wymyślił avidal, dyskusja tutaj: https://www.entomo.pl/forum/viewtopic.php?f=849&t=44371&hilit=wlotka
3. https://www.dbu.de/OPAC/ab/DBU-Abschlussbericht-AZ-22088.pdf
4. https://www.wildbienen.de/wbi-p831.htm
5. https://www.wildbienen.de/wbi-p831.htm
6. Miloje Krunić, Ljubiša Stanisavljević, Mauro Pinzauti , Antonio Felicioli . The accompanying fauna of Osmia cornuta and Osmia rufa and effective measures of protection. W: Bulletin of Insectology 58 (2): 141-152, 2005. http://www.bulletinofinsectology.org/pdfarticles/vol58-2005-141-152krunic.pdf
7. Obserwacje własne z prowadzonych hodowli.
8. Józef Razowski: Słownik entomologiczny. Warszawa: Państwowe Wydawnictwo Naukowe, 1987, s. 31
9. https://artfakta.se/artbestamning/taxon/cacoxenus-indagator-240440
10. Strohm Erhard (2011). How can cleptoparasitic drosophilid flies emerge from the closed brood cells of the red Mason bee? W: Physiological Entomology (2011) 36, 77–83 https://resjournals.onlinelibrary.wiley.com/doi/epdf/10.1111/j.1365-3032.2010.00764.x , s. 80
11. https://fr.wikipedia.org/wiki/Ptiline
12. Strohm Erhard (2011), s. 81
13. https://nurturing-nature.co.uk/wildlife-garden-videos/the-houdini-fly-cacoxenus-indagator-escape-artist-that-uses-its-head-2/
    https://nurturing-nature.co.uk/wildlife-garden-videos/cacoxenus-indagator-a-cleptoparasite-of-red-mason-bees-video/
14. Strohm Erhard (2011), s. 77
15. https://www.dbu.de/OPAC/ab/DBU-Abschlussbericht-AZ-22088.pdf
16. Strohm Erhard (2011), s. 82